1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 164
Текст из файла (страница 164)
Молекула родоиснйз содержит крол(аттк)х>р ретиналь'-"- альдсгнд ретииола (в><тами)!а'Л). Рстинол-- зто ироизоодиос каротивопдоо, к которым относится, наирнмср, )3-к>т)>агин, ораижсвый иигмснт ма!)КоВи. Кяк п.другис 'витамины. В организме 3«лооска репшол нс с>3$)то<<!(Русц!ся, а ностуиаст с нищей.
Л>оди . с серн)аной иадостаточ костью оитам ш(а Л отрадак)т «ку!)иной олсеот>ой» вЂ” расстройством гули речноре ОРСНИЯ. Роеиии'ии образус(ся пу(сл) сосдиигиия изомсра рнии(шя (! 1 >до -р< пищля) г г:шкопро)с>ии>л! оисииим.!)ри оог.иицсиии госта !П>доисии (и рсиыит нз (в.)г«вьи олий .П(ср>с>ичсский урон иь. В рсзульштс заиускзс>ся к и )шл химичсскил р(акции; ! ).ц>и -р<'и>- июь шпжи ризус(ся в иолиаг гью->драя<-рст($!>ал(«ра)- рыоз(>(я (! О Го>! 3! ( Оиси$иж! и Он и!КВР31цзстгя В р(- <и>и> ь Рзз ишсиис ио >иос> ь)0-а>рг(иг-р<т)(нае)я и оисииа соорооожлз( гся оыцоетанисм зри гсльи(и о иигмсиш, т.«. Иотсргй шо пуриури(ио цо<яа.
Состооая адаптация сия.яии г ум«иьшсиигм ко.и(- чсг>оз Ро <оисииз, ч $0, о гоою оч(р(ь<(ь гииззит чунс)витслы>осгь зршиш. О(щ Происходит быс>ро, о тсчсиис исскольких саку(ц. В углошшх го< тооой щатшцш! оазрзсгат ро )ь ко(бочкоошо зрсиия, и<х колы<у родои( ии Поло'и к оыцв<ти'Г рзиьшс, чсм и(и м«нт колбоч«к. (К<л(Г>о >ки об (адшо( огобьв! мгхаии<лшм сииж« иия уровня Оз' н> Врсчя госгон>й здвпзцип, блз(одаря чому г(ипсзирус>ся це]Д!(1) и спооз открыошотся на $ р и си <з <' к и ш.
! $1. ) !)одоср! Пиния оыцос(зишо рочопсии до)оксо рг(сисриров иь. ! !о мг)х гого ! Зк оо Врсмя сост<вой а рипации обр)ыустся ио шос! ью-ла»ав -р<'(шаль,;>т<0 ии( мспт Г)мигиор> ирустгя и иш мс>! ! Пь(й <тиш г< т'штки, >,и Подзор! Зс>гя нктт ош>лк ишо, иючсри ыши! П.кгсрификзции. Кш.лз он ь <кцщзо(щвшшгя полностью. >про>к -р( (Поз.)ь Возорзи(з< Гг>! о >дик)хц>маци(0 11-((и< р(тиизе(я, иис >сдиий ( и(ою 3 рзигио)и прут((я в фо]орсцг]парные слой, ио)еъицатг>! Пзружиычи сг] мгит((ми и;шо и к и опять госшиои*и я о оигииом; таким <х)0>к<о«>, родоп«он рсгснсрирус!. Рсгсис)япиш фото(и>гмси (а:ло один из м«ла(ш,ви>о тсмиооой ае!аитации.
оглу(цсй к иооыпинию '1уостВП Г(>чь>и)с !3<,ця!т(>>ыип( (>и'1«л! ы КО. !00 3 ко ГЛАВА 35. Зрительная система: 4(Г3. «Синий» «Зеленыи»«Красный» тип тип тип 100 Рис. 35 12 Спектры чувс(витальности «собачек трех тиссо (вос- принимающих синий, зеленый или красныи цвет) в се<чатке че- ловека. Обратите внимание, чта спектры частична совпадают злаитирувтся к (смиот(' быстр< с, и м па ючки.
Однако у иих отоос(псльио высокий ш>)хи здаитзиш(, ио.лому о условиях с<абай огосщ(шккти оии ос фуики>иширу10т. 11з.)Очки,!3ЗОбор01, м<21лгн)ю,)л НГшр>!Отсо к тгмиотс, ио их чуог)нитсльиоль и*к окз. 1)осл(10 мии ирсби и)зиия В тсмиои комизтс (ььточкоиия сигт< ма становится )оразло чуос гон )сльис(, ч(м колбочкооая. ')сл>Новую шши>ацик) мь! Псиьпьшагм. Н(шдя о т(ми($>К)$.$ кино !(атрз; Приходи г( я л<>лоз дать и<тко.
и ло мину(, ирсждс чсл! мы смол см уоилсть соооодиос мсс]о. В услооиях зз)смигния рз(х)и(>ог Палочки, ост)юта зрсиия низка и и>.швск ис рз:щичагт цогтз (гкотоииискос .цх Пи«). Ко>дз на экран иросцируси я изоб>рзжс1ш(л д( я (е(ч ьн(х ть кОЛГИ>'1$'к $$0 >або !01>е(я<' )си бешГОдзря гостовой адзи (зции (фо>оии игког;ц)си>к ); о >поп огт!И) ! и .цх)пия и цо(т ОНО«и)пш ! Пс Ви иц> и>щк>тся. Молску.>ь! оисииа,<рито)ьиьн ии! ли н Гав о озру>киых < сгм(итзх ко>бочок отли шк»гя <и о>и ииз.
Нь<яол('ино(0 о сО("(зос Роеоои п>ш. !!и) ии!у !Шз .!Ый !ы Грсх )шюо иш мгита колбочск.(<'(ик осы о ио!.Пиц и ! сост о одном нз участкоо видимо( о сигк>рш гни( и, $«е)< н<)м или крзсиол) (сл!. Рис. 35.12). Тсори)! трихромазни (трсхкомионснтная теория) с>бьн и>к ! По«тон>< зрснис рзлличиями ио)лощсиия состз. Оиз основ;иш из ирод г(зВ(!еи!и! 0 Гом. что иу)см 0!цпли<(сииОГО си<и(пи]я трсх цв(тоо можно )ищучи>ь любой цо(!. !!Оскольку изяссти>я Гри )и!Нз ии(лин>>1 ко>бо'и'к.
бы.и) сдсе!З(и) $]р(ди(лчи>ж< иис, ч и) они каким-то образом об«с)п чивз)от исйроииь(й анализ смсии Пня $1$)сто($. В и» кс орсмя >Пряная ги< гслш доля из учзспюнггь и о ошлиз( яркости цо(гов. тзк ьзк ио!«ииеииис(о«тз()>оишигмгитом шс«п(и>о,щш(си> от длины оолиь!. и шспш>п> от яркости сосш. Оо( ! коикрстиой длины волны и оир<дслш>ной ярко( 3 и мож< ! ши. И>шапься .,(оулш или т рсмя фотоишл(шгшми ко ии и к. Олизко один иигмгитбу и< ш)глоищть ба >ыое со< >з, чсм друп>с.
1 сли яркос(ь мсиястся о(з изм< нсиия ещ)шы Валим, то <пи(Пинии о(*. >ичии и(илоои ния огтас>тя >юг(ояииым. Орзоншов .И)х))с!<ти(3330<'(ь(ио )ои1шшя гола рз3иой д1пиы!>очпы 4кя4' РАЗДЕП )Г!. Физиология нервной системы КОЛ(Х)'ЪКЗМЪ! )Х)ЗИОГО ГИЗИ. 3!ИП("ЛЬИ353 С13СТ(МЗ 0(') ЪЦС- стиля э разлпчсши' цестоп. Для ца! тоиаго зрсшо> трсйук)тся, ИО лрзйисй мс)хх лаз 'ппю кОл60'и'к. !5 д(.'истВ13- тсльиос) и суЪцссп>уют ! ри пша; благодаря атал!у В по(дои(сипи 60ль333сЪ) части В«ЛЪ(мо>0 сп(«трз СВ(тз )ча стпую! ХолГ>очки, ио крайней лЪерс, леул типои. Когда (Вст 1103 л(хпзк) Г кол603ки Вс(х 3)их тиЪЪОВ, рззл33ч(ии(' $(агга улуч!изсп я.
Изучеи це случаев нарушенною цветоеосприятия 3)одтесрэкдает трехкрмпоиеитиуЪо теорию. Цаеп>вая еле!И>та — генетический дефект (рецессиаиый призиак, переносимый полол(пг хромосомой)„при котором отсутствуя>т одиа 335313 иесколько функций колбочек. Нормальные ЛЪоди Валяются трихроматами, у иих три колбочковых механизма.
Дихроматы лишеиы одиого из этих лЪехаиизлЪОВ. Сост(эяпие, саязаииое с иес1$0006>!остью колбочек ИГ>гло33(ать дл133(иоао>3 иоВый (красиый))свет, называется протаиопией, средневолиоаый (зеленый),— дейтерзкоиией, короткоаолиоаый (с3(131363) —. тритаиопией. У моиохроматов утеряны все три (иногда двз) колбочкоаых механизма.
1:.гть и друпи теории цегтоаого зрения. Теории оииоиеитиых цастои Осиоиыяа(тся Ъш пайлк>д( ииях, соглашю которьЪм лпа ИВ(та опрслслеипой Пары опосрсд)потея аптзгоппсгическими исрвпыми Процессами. Оппоигптиьх" цеста .:>та з(лсиый и красный, жслтьп1 и синий, чсрпьЪй и йсльЪй. Н!)ЪЪРЪъл$(р, серая область, окруженная зглсиым кольцом, кажется крагиозатой за с (ет цветового контраста. К)эоли того, и( бывает (хлсиовгп о.крзсиоЪ о или голуйовато-ж(лл) ого отп>иков.
)1сйроиы. Зктияирусмьп си!ем цг$(том, реагирук>т тормоэк(нисм па желтый. Оип обнаружены кзк В сстчагкс, так и иа Вьи'!них ур(хивх $$РЪЪТ('льЪЪых путей. !!Слашю пр(лло>кепз теория, которая ойъясияст циетоаое зрсиис ойъедипсиием деятслыикти нескольких уровней зритслып)й сисгсмы, $$клк>чая сетчатку и кору 6(иьших Ъпшушзрий. !)сс,>ти )сории ззслу)кива>от внимания. 35.4.6. Зрительная трансдукция 11)х)33(с( иргойразоишиш (Ъраисдукции) зр>пельпых сип3$( х>в связан с гипсрполяриззиисй пзло и к и кол60- и к. Следовательно, передача зрите. ИЯЪых сигизлоа о)- лича("!)я от 06ьгпюю сп(коба преобразования сппЪГ.ХЯ>, ПР33 КОЛ)РОМ СЕИ('ОРПЫ(' Р(.'Ц('!ПОРЫ $3('ЪЪОЛЯРЪЪ($)'ЪПГСЯ.
КОГЛ)! мояск\ОЪЗ рол031с$пш ЪшлОчск по(л(япз(т ГВст. сипщл )тилигяится 0(юредстшвЪ ши циальшхо ирсо6- рззуЪощгп> мгхзиизмз. Нали шсм усилшщк>ии 30 лЪСХЗ- ипзма, а такхц большого количества фотопигмсита я изружпом с(тмситс палочек оГ>ъяспяется (резеычайио Высокая их чузспш(с.)ыккт(к иос и пол!и>й темиовой ЗД!ИГГЗЦПИ ПЗЛОЧКЗ Р(а!'ИР)('3' $33 ОЛИН ()Х)ТОП (КВЗЪП света). !5 телик)п иатрисвьи каЪпшы мсмйрзиы паючск откры гьЪ (рпс. 35.13).!1озтому В зги клетки испрсрыиш) ВхОЛ>п иои»3 )ч$3 Ъзк ЪЪЗ.!!я!>а(к!В!)3 темиОВОй тОк.
03106С(3>счпаз("3 Ъюгтояипуюдспол5й)иззЪ(и>0 мсмйрзиы излоч(к (потешишл ЪИХПИЪ примсрио — 40 лЪ(5). Д(- Рис 35.33. (а) Схема строения папочки и перемещений ионов ва время Гемнавага тока и в результате рабаты иатриевага насоса. (б) паследаеательные процессы После ла(лащеиия саета, связанные с вторичным посредником (Р— радалсин; Т вЂ” траисдуцин; ФРЭ вЂ” фасфадизстераза; ГЦ вЂ” гуаиилатциклаза; цГМФ— циклический гуаиазинманафасфзт; ГТФ вЂ” гуаиазинтрифасфзт) поляризация шязывае) т(ПЪичсскос (посто>ЪВПО() ВысВобол деи иг пейротрзислЪиттсра (очсшЪдио, глутамата) из сипаи(оа, образояаииых палочками иа Г>иполяриых и Ъюриз(ипальиых клетках.
Виуэ.риклсэочиая лош3еитрация гла Ъюддср)ЫЪВа«)ся па стационарном уровне благодаря ионному насосу - Ка УК -Л'!'Фазе. !1оглОЪП(333(с света с(шроиожлагтся активацш й Г*'-белка траисдуцииа, который, В се(ио очсрель, активирует фосфодиэстеразу циклического Ъуаиозиимоиофосфата (и! М()э).;)тот фсрмси 3, которьЪй 33ахо>(ится и содержащих родопгип дисках, пшрол изует и! М()э ,ю 5'-ГМС)э, сииж ъя коицеит рз Пик> С!о В цитоплазм(> 33алочек, !!ри нормальной коицсптрации цРМ(1) по>)асржиЪщ(тс>$ 03~)ЪЯ)О( СОСЪояии( Патри(зых капа:ЪОВ. Гга иизк)и! коЪшситраиия заставляет изтриеяы( каналы (!акры!!а) ьг>$, и ли мйрапз !и!(.рпаляризу(тся.
Усилшшс сш нала ойуглоюи по сиоп>йи(хтьк> олЪюй мол(кулы родопсииз зктиеировать сотни молекул трапсдуципа; крОмс то!0, кзждз51 молску>!3 фосфодЪюсГ("разы Гил!юлизует В с('куиду тысячи молекул ц) М(!э. Лиалопшиьи' сойьп ия иран мщят в колбочках, Ъю гипсрполяризация мемйрш>ы в иих разпивастся Ъораздо йыгт)хс, чем В и щечках, зароя!«0,:щ сч(т 6ол(( КО- ротких $>ъыутрик>!С! ач !!!!К ра(тт(аи шй, 35.4.7. Нейронные сети сетчатки 111)ППЪЪиииз.!ышя сх!'ма псйрОш10$1 ('(ти ('ст'(атки Ъйхлстзел(ХЪЗ иа !Пи. 3.).14.
(!эоэорсЪ(сигары сиизЪпичсски коЪпак! ируют с йпполяриыми и п)ршюитальиьЪ- лт к.и'Ъками В наружном с(ччзтом слог. ЛкгшЪы п>рпзоит шьпых кл(так образу!ОТ п(якргчпьи сЪшзи с йииаляриыми к.и тками, а такэкс получахп входы от интер- Рецелтарный алаи Наружный ядерный ' слой.. Наружный сетчатый слой Ф О) Ф а О) з Ф с Ф Ф а. О) Х Более старые Более новые Вну)ренин й О'' ядернЬ)й 'сл(х( .. Внутренний Рнс Зб 14. Принцилиальная схема неираннай сети сел)атки Вертикальная стрелка слева Показывает налрааление света, прахадящел) через сетчатку (ФР— фатарецелтары; Би — билалярные ю'етки; Гар — горизонтальные клетки, Ам — амакринаеые клетки; Ин -- интерллексифармные клетки; Ган — Ганглиазные клетки! илсксиформиых кчсток.