1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 163
Текст из файла (страница 163)
глаз в составе этого нерва. Участки аксо)юв ГаПГЛИ<ХН<ЫХ КЛСПЛ<с ПЗХ<ГДЯ(ЦПЕСЯ ВСЛОЕ(Э, НЕМИЕЛИНИ- зиро<)аны; опи покрываются мнслнповой оболочкой после того, как Войдут в диск зрительного нерва и сам п<й)в. Отсутст3313(* ыи(линз В зктОнзх сстчзт(<33 1$ОЗВОл51- ет лу"шы св<тз проникать 'и'рсз В!<угр(гнн<ок! часть сстчаткн без сущсстщ иного нс кажс<)ия. 11ослсдний слой с«т ппки (счой 1О), внутренняя по( раничная мембрана, образован отростками мк)ллеровых клеток. 35.4.2.
Структура фоторецепторов: палочки и колбочки К фОГОрщ(сГГ1Орзы ОтнОсятс53 пз.и)ч3<п и колбочки, Каждая рс)<сптор((зя кл(ткз состо<(т пз клеточн(гго п лз, внутрсшил о и наружного сегме( пов, образу(оп<их ГЛАВА 35. Зрительная система:,: <в(кз) з. Наружныи сегмент слой 2, и из сии!ц<.<.и !еского окон шш!и (рис. 35.((). У палочек наружны< сс! менты л !иииее. чем у колбочек, и содср!каг ст<п<ки глигболно плавшоишх мембранных дисков < болыиим количеством иол<кул родоисииа ((Ох иа наружный <т<мшп палочки).
В и<ружиых ссг. мппах колбочек и!же нахо<<ятся мембранные лиски «и снеточунстшггсльиык< пигментом. Однако:1ти сегменты Гк!л<ю короткие и мембраны их дисков ирслставлякн собой иивагинации клсто !иой м< мбрань<. В палочках гораздо Ги<л<<ие фотоиш мента, чем в колбочках. <)тик< отча<п и объясняется их более высокая чуне<вительно<ть к < в<ту.
Рсакцик< палочки может вьшвать единственный фотон света, тогда как лля ответа колбочки требует<я несколько со<си фотонов. Внутрен лис сегменты фотор<<цепторои соеди ля <отея с наружными п<к:рслством ц<шии видоизмененной реснички, в которой расиозюжены девять иар микротрубочск, ио нет двух цснтральиь<х иар, характерных для большинства реши<чек. Во виутрсши<х сегментах содержатся оргаиоиды, в ив< числе к<ног<3 и<сл<ниьи. митох<н<лрии.
<))<у<опись!сите!ипс:и<))уется во внут)зс1331см сегмент<1 рецепторных клеток и поступает в мембрану наружном! сеть<с!гг<!. В !шпон»ах пи<хи нт вка!оч!»тся во Наружный сегмент Свободно Палочка Колбочка Рис. 35.8. Палочки и колбочки. Две нижние схемы — строение папочки и колбочки.
Две верхние — более детальная структура наружного сегмента '6" <и': ' 26 ~Г" ' ';,.х ' ф 'С....... оболочка 4 6 а"""23'х<хФФ)3ВУФ 1 8 б 3 ' 1йМ ®® ФЮ' '~„г. б(2<.. 8 в 19 а 10 '. 10 Сосудистая ~~Ь-3 т оболочка ;ФЪ=',~~ -"~~~36 <.Л<гтз,'(, 3, 2 2 5 т ЕМЕЦ вЂ” <- — — 10 6 ~р,)~. гт)тбту!. 13 1"<г 2 4 )(я 8 <'', 6 1о: 1 5+Йт <) ~~8 9 Рис. 35.9. Срез через зрительную ямку сетчатки макаки Цифры соответствуют номерам слоев сетчатки. (а) Центральная ямка. Почти все клеточные элементы, кроме фоторецепторов, смещены к периферии, так что получается углубление У обезьяны (как и у человека) в области центрапьнои ямки находятся только колбочки (неокрашенные клеточные тела — слои 4), но не папочки (окрашенные клеточные тела — спой 4) Плотность распределения рецепторов возрастает за счет длинных тонких образований — наружных сегментов колбочек (6) Схематическое изображение центральной ямки и слоев сетчатки.
Звездочками справа и слева обозначены границы ямки; здесь мы не видим папочек (в — -ж) Срезы сетчатки по мере продвижении к периферии. Обратите внимание, что толщина сетчатки и количество клеток увеличиваются при большом зксцентриситете (Ро1ах 6 Тле келесгвге шзиа! зуз!ел3. Сшсадо, 1957. Опмегзку о! Сысадо Рюьв) '462 РАЗДЕЛ Ч). Физиалагия нервной системы Зрительная ась 0 60' 60.
40' 20' 0' 20" 40' 60' Височная лалаеина сетчатки Носовая лалааина сетчатки Эксцентричность сетчатки яика Рис 35 10. Слева — лакализация центральнаи ямки (О') и различных абластей сетчатки ла аткашени>а х кей (в градусах эхсцентрисите- та) Справа — ллатнасть распределения папочек и халбачек е заеисимасти ат эхсцек<риситета участка сетчатки. Обратите внимание, чта ллатнасть халбачек максимальна в централькаи ямке, палочек — а участке с эхсцектриситетам около 20' а в области диска зритель- каю нерва фатарецелтарае кет (Са>лак<ее! Т И.
Яака) ре<серлал Ыек< Уагк, 1970, Дсааел><с Ргеьа) 35.4.3. Региональные различия сетчатки Центральная ямка 35.4.4. Диск зрительного нерва Рис. 35.11 Демонстрация слепого пятна Закройте один глаз, фиксируя вторым глазам один из двух символов. Держа страницу ка расстоянии примерно 30 см ат аткрытага глаза и слегка та приближая, та удаляя ее, еы каидете расстаяние, лри катарам другай симаал исчезнет Тачка фиксации для лравага глаза — кружал, для левого -- крест !(ак упоминалось выше, аксаны ганглиезиых клеток в слое 9 (слий нервных волокон) иересскзагв сст>атку и собираются в лш кс зрительипгп перва (рар<йа). Слой нервных волокон огибает ж(>лтое пят- 16 С) . 12 а а.
а а 8 Ф а. з а 4 а с вночь абр;иусмьи мсмбрзииьк лиски (три иакых лиска к чзг), которые за) см иср(ьи шзют< я,ик")азы ю, инка ис ли<тигиут скабол>ила ко>иш изруз<>иио сс! ли итз. ,'1)1(< ь(иш фш они тиру<Отса кл< п<ами иигмситипги.иштсл<ш. 5 тзгалзря искр(рыкипй звмсис дисков палл( рживзсгся ии.и<и,!Ри 3(с<<3)я ()х>рмз нзрухци)гп сс<тяснтз из)и>ч<к) !) колбочках фогаиш ли н> рзсссикцстся ги> )и мб>раиным склздькм иаружиип) с<тмина, ис <)б)3<н>- <ци<шп>хся нз сга < вобалиом к<ищс у)у)уйлси ис х<с. поп) и)пик, иазьи>асма< центральной ямкой, <>блзлас 3 мзкгимзльиий остро<ай зрения.
Нлггь ()х!ктгир<лтся из(х>!ижси33('та'<ки <)я)ксзиии,!)мп<у!кил<о ибьск>з. !!< которые глиц <пг (зтли слеииуты ат цс)пр)ци и<)й ямки шк (ри<. 35).<)). чта >ш св<>ел< нуги к фотарсцси>орам гнет ис лиля ('и проникать через внут)н'или< с к>и сстчз<ки. иа >тому и<кй)р<<жси>и игкажзсзся минимальна. Е<ц< одна <кабан<их"и, цс>пралык>й ямки !иибычин ллшшь3с и узкис икру)киьи ссгмеить< колй)- чек. !>.Ш)олзря шкай фирме, з,ись ани максимальна ила>>к> уишпкыиы (риг Зб).10) Ко >б<юки созззх>т кьи икук> рз.йн.кинли!Ун> икх'абио<я ь, катарах формиру<"3 в зри гс.
и кий >ыип 113<иб<>1<( кзчсс>ксниис 1333<к)р)ьксиис. н>, избегая центральную ямку. Тем )ке путем следу!От кровсипгныс сосуды„снабжаюши< внутренние ел<>я.сетчатки (см, рнс. 3з.4). Д)кк зрительно-. го нерва мижнп видеть при исследовании глаза с и()мо)цькуе<р)а))ьмоек<)па. )) середине нормального зрит(чзьнаго лиска есть нсбплыпис у(13)ублс>и!е, изменения которого служат кажными клншшсскилп( признаками. Например, у(лу(ххе<(ис может быть рзс<цнренным из<за уменьшения количества зкспиин гивь ' лиозных клстпк (атрофия зрительного нерва); ири отеке зрительного перва (засз>ейный янек зрктель.
ного нерва) диск выступает н стекловидное тело вследствие повьиценипго ввугричсрел н(>го'лз)ц(свая. 01пич<ч'кий л>3ск)!Ии)си фиг<)!Кципа)й)к и, глсла<3згсльно, с>к точу ы" 1 ви и л шик"1 и. Таким абр;шом, пи ирсл<"швля<г «хх)й ччнлкх' иятио> на зрительной <них рхиости сетчатки. ! !рслмст, изобрзжсши* кш арап> иоизлз(3 из пего, ипк>рирустся !ла.юл!. Олизкп с<х>твстпгкуюиин участки зрит<льиоп) иа.ш меж<я вил<>ь второй глзж кри)и' гоп>, ири висирияпи> суип<ткуе< тсилсиция к лииплисшиа ча< т)!шаго зрительна<и <Йр)<.ц>. Тем ис мс>к( глс<и>с >ш(и<> маж<ю <ай)гири)>ать (риг..))х11). » а а .» с Ф с Ю а „ и» Г а с (а и с х а .» Ф й а а с О 50 0 лоо 500 600 Е)3]ина световой волны, нм Зрительная адаптация Цветовое зрение 35.4.5.
Зрительные пигменты Е(л51 рз! И)и $П!я ((1'оп ы>й ( Вс!,и)1З ( н 3303.!Ои(а(ы я зрит(льиыми и(и мситши> >юру>ком . с<тмситоо пало и к и колбочгк. !!игмсит иару>киых гс! мги(оо >шлочск из зыозстгя родопсином, или зр>п(лы >ым и) риуроч (! Их.зс иог.яицшшя зслсио(о и.ш сои«го состз ои ир)и>бр<яа:! иуриуриь>й циг(). В колбочких ра икио тшш оби(ц>у к«- ио три кориа! и зритсльиого ли> и< ита. 1'озоисии .)учи и >к сго иог иоцз«т (чя ! Ооыс о(ыиы егш иий 500 им, лида кзк у иигмсиии! колбочек р>ки(о!о т(и(и (риг. 35.12) ио!.Ноцги(и ир<л(г)ц>д)п о обла< (и 420 им (гиний сост), 531 им (.)с.и'иый) и 55)) им (краспь>й). Вл>сг(( <' гсм их Ои к Вн! ПОГ.>ОИ!«$)ия я знзчи3(л!ьн(н! К>с)к' «013(ше!Зк)т.