timin_o_a_lektsii_po_obschey_biokhimii (1) (832543), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Присутствует в большинстве фруктов, в ягодах и в некоторыховощах, в наибольшем количестве содержится в сахарной свекле и сахарном тростнике, вморкови, ананасах, сорго.Мальтоза – промежуточный продукт гидролиза крахмала и гликогена, в ней два остатка -глюкозы связаны 1,4-гликозидной связью, содержится в солоде, проростках злаков.Строение и обмен углеводов184Лактоза – содержится в молоке (до 4-6%), в ней остаток -галактозы связан с - или-глюкозой 1,4-гликозидной связью. В некоторых ситуациях (например, беременность) может появляться в моче.Целлобиоза – промежуточный продукт гидролиза целлюлозы в кишечнике, в нейостатки -глюкозы связаны 1,4-гликозидной связью.
Здоровая микрофлора кишечника способна гидролизовать до 3/4 поступающей сюда целлюлозы до свободной глюкозы, котораялибо потребляется самими микроорганизмами, либо всасывается в кровь.ПОЛИС АХ АР ИД ЫВыделяют гомополисахариды, состоящие из одинаковых остатков моносахаров(крахмал, гликоген, целлюлоза) и гетерополисахариды (гиалуроновая кислота, хондроитинсульфаты), включающие разные моносахара.Г ОМОП ОЛИ С А ХА РИ Д ЫКрахмал – гомополимер αD-глюкозы. Находится в злаках, бобовых, картофеле и некоторых других овощах.
Синтезировать крахмал способны почти все растения.Двумя основными компонентами крахмала являются амилоза (15-20%) и амилопектин (80-85%). Амилоза представляет собой неразветвленную цепь с молекулярной массой от5 до 500 кДа, в которой остатки глюкозы соединены исключительно α1,4-гликозидными связями. Амилопектин содержит α1,4- и α1,6-гликозидные связи, имеет массу не менее1 млн Да и является разветвленной молекулой, причем ветвление происходит за счет присоединения небольших глюкозных цепочек к основной цепи посредством α1,6-гликозидныхсвязей. Каждая ветвь имеет длину 24-30 остатков глюкозы, веточки возникают примерно через 14-16 остатков глюкозы в цепочке.biokhimija.ruТимин О.А.
Лекции по общей биохимии (2018г)185Гликоген – резервный полисахарид животных, находится в цитоплазме многих типовклеток, но в наибольшей мере в гепатоцитах и миоцитах. Структурно он схож с амилопектином, но, во-первых, длина веточек меньше – 11-18 остатков глюкозы, и во-вторых, он болееразветвлен – через каждые 8-10 остатков. За счет этих особенностей гликоген более компактно уложен, что немаловажно для животной клетки.Целлюлоза состоит из остатков -глюкозы, единственной связью в целлюлозе являетсяβ1,4-гликозидная связь. Она является наиболее распространенным органическим соединением биосферы, около половины всего углерода Земли находится в ее составе. В отличие отпредыдущих полисахаридов целлюлоза является внеклеточной молекулой, имеет волокнистую структуру и абсолютно нерастворима в воде.Г Е ТЕ Р ОП ОЛИ С АХ А РИ Д ЫОсновными представителями гликозаминогликанов является гиалуроновая кислота,хондроитинсульфаты, кератансульфаты и дерматансульфаты, гепарин.
Большинство из ниххарактеризуется наличием повторяющихся дисахаридных остатков.Гиалуроновая кислота состоит из повторяющихся дисахаридных звеньев: глюкуроновая кислота и N-ацетилглюкозамин, соединенные 1,3-гликозидной связью. Хондроитин-4сульфат включает повторяющееся дисахаридное звено: глюкуроновая кислота и 4-сульфатN-ацетилгалактозамин, соединенные 1,3-гликозидной связью.Дисахариды включают в себя уроновую кислоту и аминосахар.
Дублируясь, дисахариды образуют олиго- и полисахаридные цепи – гликаны. В биохимии используются синонимы – кислые гетерополисахариды (имеют много кислотных групп) и гликозаминогликаны (производные глюкозы, содержат аминогруппы). Эти молекулы входят в состав протеогликанов (мукополисахаридов) – сложных белков, функцией которых являетсязаполнение межклеточного пространства и удержание здесь воды, также они выступают каксмазочный и структурный компонент суставов, хрящей, кожи. В частности, гиалуроноваякислота находится в стекловидном теле глаза, в синовиальной жидкости, в межклеточномпространстве.Строение и обмен углеводов186И С П О Л Ь З О В АН И Е У Г Л Е В О Д О В ВБИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ1. Экспериментальная биология: для хроматографии используются декстраны – резервный полисахарид дрожжей и бактерий, состоящий из остатков αглюкозы.
В декстранахосновным типом связи является α1,6-гликозидная, а в местах ветвления – α1,2-, α1,3-,α1,4-гликозидные связи.2. Лабораторная диагностика: полисахарид фруктозы инулин, содержащийся в корнях георгинов, артишоков, одуванчиков, является легко растворимым соединением. В медицинской практике используется для определения очистительной способности почек –клиренса.3. Клиническая медицина:o декстраны используются как компонент кровезаменителей, например, в виде вязкогораствора на 0,9% NaCl – реополиглюкина,o сердечные гликозиды применяются в кардиологии, в качестве агликона они содержатстероиды,o при заболеваниях позвоночника и суставов широкое применение нашли препараты, содержащие хондроитинсульфат и глюкозамины,o при нарушении функции кишечника используются кристаллическая целлюлоза, лактулоза, хитин (полимер 1,4-N-ацетилглюкозамина) как стимуляторы перистальтики, целлюлоза и хитин могут использоваться и в качестве адсорбента,o гепарин и его производные назначаются в качестве антикоагулянтов при сосудистыхпроблемах,o инфекционные заболевания лечатся гликозидными антибактериальными средствами,например, стрептомицин, эритромицин.ВНЕШНИЙ ОБМЕН УГЛЕВОДОВПотребность в углеводах взрослого организма составляет 350-400 г в сутки, при этомцеллюлозы и других пищевых волокон должно быть не менее 30-40 г.С пищей в основном поступают крахмал, гликоген, целлюлоза, сахароза, лактоза, мальтоза, глюкоза и фруктоза, рибоза.Р ОТОВ А ЯП ОЛОС ТЬЗдесь находится кальций-содержащий фермент α-амилаза.
Оптимум ее рН 7,1-7,2, активируется ионами Cl–. Являясь эндогликозидазой, она беспорядочно расщепляет внутренние α1,4-гликозидные связи и не влияет на другие типы связей.В ротовой полости крахмал и гликоген способны расщепляться α-амилазой до декстринов и мальтозы. Дисахариды ничем не гидролизуются.Ж Е ЛУД ОКИз-за низкой рН амилаза инактивируется, хотя некоторое время расщепление углеводов продолжается внутри пищевого комка.К И ШЕ ЧН ИКДля переваривания полисахаридов в полости тонкого кишечника работают совместнопанкреатические ферменты: α-амилаза, разрывающая внутренние α1,4-связи, изомальтаза,разрывающая α1,6-связи изомальтозы, олиго-1,6-глюкозидаза, действующая на точки ветвления крахмала и гликогена.biokhimija.ruТимин О.А.
Лекции по общей биохимии (2018г)187Кроме полостного, имеется еще и пристеночное пищеварение, которое осуществляют:o сахаразо-изомальтазный комплекс (устаревшее название сахараза) – в тощей кишкегидролизует 1,2-, 1,4-, 1,6-гликозидные связи, расщепляет сахарозу, мальтозу мальтотриозу, изомальтозу,o гликоамилазный комплекс – находится в нижних отделах тонкого кишечника и расщепляет 1,4-гликозидные связи в олигосахаридах,o -гликозидазный комплекс (устаревшее название лактаза) – гидролизует 1,4гликозидные связи между галактозой и глюкозой (лактозу).
У детей активность лактазыочень высока уже до рождения и сохраняется на высоком уровне до 5-7 лет, после чегоснижается.П Е Р Е В АР И В АН И Е У Г Л Е В О Д О В У Д Е Т Е ЙУ детей первого года жизни из-за недостаточной кислотности желудка слюннаяα-амилаза способна попадать в тонкую кишку и участвовать в пищеварении. Поэтому, несмотря на то, что активность -амилазы поджелудочной железы у новорожденных довольно низкая, младенцы удовлетворительно способны переваривать полисахариды, в том числеи молочных смесей.
К концу первого года жизни активность панкреатической -амилазывозрастает в 25 раз, к периоду половой зрелости – в 50 раз.Еще одной особенностью переваривания углеводов у младенцев является разная скорость гидролиза -лактозы и -лактозы. -Лактоза, присутствующая в женском молоке, неполностью гидролизуется в тонкой кишке и не вызывает сильной гипергликемии. Часть-лактозы достигает нижних отделов тонкой кишки и толстого кишечника и предопределяет,в числе других достоинств грудного вскармливания, развитие оптимальной кишечной микрофлоры. В коровьем молоке преобладает -лактоза, которая легко расщепляется уже вверхних отделах тонкого кишечника и полученные моносахара быстро всасываются, чтоприводит к более высокой гипергликемии.Н АРУШЕ НИЯПЕРЕВ АР ИВ АНИЯ Д ИСАХ АР ИДОВСуществуют две наиболее встречающиеся формы нарушения переваривания дисахаридов в кишечнике – дефект лактазы и сахаразы.Приобретенные формы недостаточности переваривания углеводов возникают в результате заболеваний стенок ЖКТ: энтериты, колиты, когда нарушается образование ферментов и их размещение на щеточной каемке энтероцитов.
К тому же ухудшается всасывание моносахаров.При наследственной патологии лактазы симптомы проявляются после первых кормлений; патология сахаразы обнаруживается позднее, при введении в рацион сладкого.Недостаточность лактазы может быть не только у младенцев, но также у подростков ивзрослых в результате естественного процесса снижения синтеза фермента в онтогенезе.Патогенез. Отсутствие гидролиза соответствующих дисахаридов приводит к осмотическому эффекту и задержке воды в просвете кишечника.
Кроме этого, сахара активно потребляются микрофлорой толстого кишечника и метаболизируют с образованием органическихкислот (масляная, молочная) и газов. Из-за этого симптомами лактазной или сахаразной недостаточности являются диарея, рвота, метеоризм, вспучивание живота, его спазмы и боли.Диагностика. Дифференциальная диагностика нарушений переваривания и всасывания заключается в контроле уровня глюкозы крови после раздельного приема дисахаридов и эквивалентного количества моносахаридов. Незначительный подъем концентрацииглюкозы крови в первом случае указывает на нехватку ферментов, во втором – на нарушениевсасывания.Основы лечения.
Исключение из рациона молока или продуктов с добавлением сахарав зависимости от типа непереносимого углевода.Строение и обмен углеводовРОЛЬ188ЦЕЛЛЮЛОЗЫ В П ИЩЕ В АРЕ НИИЦеллюлоза ферментами человека не переваривается, т.к. не синтезируются соответствующие ферменты. Но в толстом кишечнике под действием микрофлоры до 75% ее количества способно гидролизоваться с образованием целлобиозы и глюкозы.