1612728091-0a30a7783a7be2aec2f68b0436b9c3b2 (827859), страница 69
Текст из файла (страница 69)
24.3. Характеристика функциональной системы, поддерживающей постоянство газового состава крови и ее схема.
Для поддержания нормального уровня концентрации кислорода в крови одного внешнего дыхания недостаточно. В число исполнительных механизмов функциональной системы кислородного снабжения организма (ФСКС) входят еще механизмы, обеспечивающие связывание кислорода, его транспортировку, уровень окислительно-восстановительных процессов, а также серию поведенческих проявлений, направленных на сохранение кислородного снабжения. Естественно, что системообразующим фактором в ФСКС выступает уровень кислорода в крови, который контролируется хеморецепторами.
Рис. 45. Схема функциональной системы кислородного снабжения организма по П.К. Анохину.
Полезный результат ФСКС - нормальная концентрация кислорода в тканях- является иерархически самым главным результатом гомеостатической деятельности организма, так как результаты деятельности других гомеостатических функциональных систем (ФС поддержания АД, ФС поддержания состава крови, ФС рН и др.) являются подрезультатами ФСКС, так как вместе обеспечивают условия для кислородного снабжения организма.
Набор исполнительных механизмов ФСКС определяется теми исполнительными механизмами, которые входят в указанные выше функциональные системы подчиненного ранга. Их пять групп:
1) параметры внешнего дыхания (глубина и частота дыхания, легочные объемы и емкости, эффективность легочной вентиляции);
2) параметры гемодинамики и сердечной деятельности (частота сердцебиений и ударный объем сердца, АД и скорость кровотока);
3) параметры выделительной функции и механизмы поддержания рН, ведь кислотность влияет на кривую диссоциации гемоглобина (выделительная функция ЖКТ и почек, потоотделение, буферные состава крови);
4) параметры насыщения крови кислородом (кислородная емкость крови, количество Нв и эритроцитов, сродство Нв к кислороду);
5) поведение (включается, если указанные внутренние исполнительные механизмы ФСКС не в состоянии удовлетворить потребность в кислороде) - например, обмахивание веером или открытие форточки, выныривание из воды и т.п. - все, что может помочь избежать удушья.
Наиболее наглядно вовлечение различных исполнительных механизмов ФСКС в реализацию полезного результата - обеспечения нормального содержания кислорода в крови - проявляется при различных экстремальных условиях, к которым прежде всего относятся условия пониженного или повышенного атмосферного давления, возникновение разнообразной легочной и сердечно-сосудистой патологии.
ЛЕКЦИЯ 25. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА.
25.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ: ЗНАЧЕНИЕ ПИЩЕВАРЕНИЯ ДЛЯ ОРГАНИЗМА, СУЩНОСТЬ ПИЩЕВАРЕНИЯ, ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ И НЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЖКТ, ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ, ТИПЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ.
Пищеварением называется совокупность физиологических, физических и химических процессов, обеспечивающих прием и переработку поступающих из внешней среды продуктов в вещества, которые способны усваиваться организмом. Вся совокупность необходимого для жизнедеятельности поступает в организм в виде пищи и воды. Физико-химическая переработка пищевого комка в желудочно-кишечном тракте подготавливает питательные вещества для улавливания содержащейся в них энергии и использования их для построения структур организма.
Современные представления о пищеварении были заложены в конце 19 века И.П. Павловым и его последователями в России. Заслуга Павлова и его школы в области исследования физиологии пищеварения заключается в создании представления о нервно-рефлекторной регуляции пищеварения и введении в обиход научных исследований методов прижизненного наблюдения за процессом и регуляцией пищеварения. В частности, Павловым разработан метод мнимого кормления с выведенным наружу пищеводом, метод использования фистул – искусственно созданного путем операции сообщения между каким-либо органом и внешней средой.
В настоящее время для исследования пищеварения применяются разнообразные физико-химические методы и способы хронического наблюдения, например, для прижизненного определения кислотности, температуры применяют специальные радиозонды, которые благодаря миниатюрности могут быть проглочены человеком. Для изучения тонкой регуляции пищеварения используются цитохимические, биохимические и молекулярно-генетические методы. В клинической практике широко используют зондирование ЖКТ для получения пищеварительных соков, желчи с целью их биохимического анализа.
Исполнительные элементы пищеварительной системы объединены в пищеварительную трубку. К ней примыкают компактные железистые образования – слюнные и поджелудочная железы, печень. Совокупность трубки и железистых образований называют желудочно-кишечным трактом – ЖКТ .
Типы пищеварения. Исследование пищеварительных процессов в тонком кишечнике позволило установить важную роль, которая принадлежит соприкосновению питательных веществ с поверхностью мембран клеток слизистой оболочки. В опытах in vitro оказалось, что в присутствии полоски живой кишки скорость ферментативного гидролиза некоторых питательных веществ, например, крахмала, возрастает, значительно превышая суммарную активность содержащего ферменты раствора и полоски кишки, взятых в отдельности. В соответствии с этим найдено, что скорость гидролиза крахмала и белка происходит намного быстрее внутри кишки, чем в пробирке под влиянием ферментов, содержащихся в выделенном в кишку соке.
Получены данные, что пептидазная активность сосредоточена в основном на свободной поверхности клеток кишечного эпителия. Обнаружено, что липаза поджелудочного сока адсорбируется на поверхности эпителия тонких кишок. На основании этих фактов Уголев пришел к заключению, что большая пористая поверхность тонкой кишки способствует усилению энзиматических процессов, адсорбируя ферменты и являясь своеобразным пористым катализатором. Окончательное расщепление питательных веществ происходит на той же поверхности тонкой кишки, которая обладает функцией всасывания. Происходящее на поверхности кишки расщепление питательных веществ названо пристеночным, контактным, или мембранным пищеварением, в отличие от полостного пищеварения, осуществляющегося в полости пищеварительного тракта без непосредственного контакта со слизистой оболочкой, и внутриклеточного пищеварения, совершающегося в клетке (например, при фагоцитозе). Таким образом различают три типа пищеварения: полостное, пристеночное и внутриклеточное .
Внутриклеточное пищеварение происходит внутри клетки. Оно распространено у простейших и наиболее примитивных многоклеточных. У высших животных и человека оно имеет очень ограниченное значение, выполняя защитные функции в форме фагоцитоза.
Внеклеточное дистантное пищеварение происходит во внеклеточной среде с помощью ферментов, образованных в секреторных клетках. При этом секреторные клетки удалены от полостей, в которых происходит гидролиз питательных веществ. Данный тип пищеварения особенно развит у высокоорганизованных животных и человека.
Мембранное или пристеночное пищеварение занимает в пространственном отношении промежуточное положение между внеклеточным и внутриклеточным пищеварением. Оно осуществляется ферментами, прикрепленными (иммобилизованными) на мембранах кишечных клеток. Иммобилизация ферментов значительно ускоряет скорость химического расщепления питательных веществ.
Система пищеварения функционирует как технологическая линия или конвейер, в которой последовательно происходит:
механическое измельчение пищи;
питательные вещества подвергаются обработке в полостном пищеварении;
затем наступает очередь реакций мембранного пищеварения;
всасывание продуктов ферментативного расщепления питательных веществ.
Функции желудочно-кишечного тракта. ЖКТ выполняет очень важные для организма функции.
1. Пищеварительная функция. Ее реализация состоит в физико-химическом превращении веществ и всасывании продуктов гидролиза. Физическое изменение пищи подразумевает ее механическую обработку – размельчение, перемешивание и растворение. Химическое превращение состоит в последовательной деградации питательных веществ до состояния, пригодного для извлечения из них энергии и для построения или обновлении структурных элементов (костей, мышц, мембран и т.д.). Химическое расщепление питательных веществ происходит при участии ферментов – протеаз, липаз и гидролаз (амилаз).
Ферменты образуются в секреторных клетках пищеварительных желез и выделяются в полость ЖКТ в составе пищеварительных соков (секретов) – слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного. Все пищеварительные железы в совокупности выделяют около 6–8 л соков в сутки. Пищеварительные ферменты поступают в ЖКТ в разных местах, что обеспечивает последовательность в химическом превращении пищи. В результате гидролитического расщепления питательных веществ из белков образуются аминокислоты и низкомолекулярные пептиды (олигопептиды), из углеводов (крахмала, гликогена, дисахаридов) – моносахариды, из жиров – ди- и моноглицериды, глицерол, жирные кислоты. В таком химически трансформированном виде эти вещества всасываются в кровь и лимфу. Вода, минеральные вещества и некоторые низкомолекулярные органические вещества всасываются в кровь без предварительной обработки.
2. Гомеостатическая функция - ЖКТ является одним из исполнительных органов важнейших гомеостатических функциональных систем - ФС питания, ФС подержания осмотического давления, ФС поддержания рН и др. Так, пищеварительный тракт участвует в нескольких этапах водно-солевого обмена. Это участие просматривается уже в формировании чувства жажды в результате неприятного ощущения сухости во рту, которое снижается при слюноотделении. В свою очередь оно зависит от количества воды в организме. Доказаны орофарингеальный, желудочный и кишечный сенсорные механизмы возбуждения и торможения центра жажды с пищеварительного тракта. Дегидратация (обезвоживание) организма снижает секреторную активность пищеварительных желез, что способствует сохранению воды в организме. Диурез и объем секреции, выделение электролитов в составе секретов желез и мочи взаимосвязаны и также направлены на сохранение воды в организме. Значительное количество воды и электролитов депонируется в пищеварительном тракте и включается в их обмен, циркулирует между кровью и содержимым пищеварительного тракта. Ряд регуляторных пептидов пищеварительного тракта влияет на водно-солевой обмен.
Вся деятельность пищеварительного тракта направлена на осуществление одной цели - поддержание гомеостаза организма. Ясно, что постоянное удержание концентрации каждого из питательных веществ в достаточно узкой полосе значений возможно лишь в том случае, если в каждый данный момент времени скорость его поступления в кровь из ЖКТ и депо соответствует скорости его расходования. По мнению К. Бернара, концентрация питательных веществ в крови удерживается на постоянном уровне за счет расходования ранее созданных резервов. О достаточности этих резервов свидетельствует тот факт, что даже при многодневном голодании грубых нарушений питательного гомеостаза не происходит.
Однако, в последние годы было показано, что источником срочно необходимых мономеров для организма являются не депо питательных веществ, а пищеварительный тракт. Единственным источником питательных веществ, за счет которого поддерживается гомеостаз - экзогенное питание. Тем не менее кишечник никогда не имеет дело только с теми веществами, которые съедены. Внутренняя среда организма, которая должна быть относительно постоянна, начинается не с крови, а с кишечника. Содержимое кишечника (химус) достаточно постоянен в составе за счет добавления эндогенных продуктов (транссудация плазмы, соки и т.п. (речь идет о мономерном и полимерном составе).