1612728091-0a30a7783a7be2aec2f68b0436b9c3b2 (827859), страница 65

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 65)

23. 2. Транспорт О₂ и СО₂ кровью. Газообмен между кровью и тканями.

Связывание кислорода гемоглобином. Транспорт О2 из альвеол в кровь и транспорт СО2 из крови в альвеолы осуществляется с помощью диффузии. Транспорт газов осуществляется в физически растворенном и химически связанном виде. Физические процессы, т. е. растворение газа, не могут обеспечить запросы организма в О₂. Подсчитано, что физически растворенный О₂ может поддерживать нормальное потребление О₂ в организме (250 мл/мин), если минутный объем кровообращения составит примерно 83 л/мин в покое. Наиболее оптимальным является механизм транспорта О₂ в химически связанном виде.

В количественном отношении формы транспортируемого газа значительно различаются, так как количество растворенного физически газа невелико. Однако следует отметить, что хотя количество физически растворенных О2 и СО₂ невелико, эта часть газов крови играет огромную роль в жизнедеятельности организма. Дело в том, что прежде чем связаться с определенными веществами крови газы должны быть доставлены к ним в физически растворенном состоянии.

Содержание физически растворенного газа в жидкости зависит от парциального давления (или напряжения в жидкости) и коэффициента растворимости. В артериальной крови при 37 °С содержание физически растворенного кислорода составляет 0,3 мл на 100 мл крови, а углекислого газа – 2,6 мл на 100 мл крови.

Гемоглобин (Нb) способен избирательно связывать О₂ и образовывать оксигемоглобин (НbО₂) в зоне высокой концентрации О₂ в легких и освобождать молекулярный О₂ в области пониженного содержания О₂ в тканях. При этом свойства гемоглобина не изменяются и он может выполнять свою функцию на протяжении длительного времени.

Г емоглобин переносит О₂ от легких к тканям. Эта функция зависит от двух свойств гемоглобина: 1) способности изменяться от восстановленной формы, которая называется дезоксигемоглобином, до окисленной (Нb + О₂ НbО₂) с высокой скоростью (полупериод 0,01 с и менее) при нормальном РО₂ в альвеолярном воздухе; 2) способности отдавать О2 в тканях (НbО2 Нb + О2) в зависимости от метаболических потребностей клеток организма.

Б ольшая часть О₂ переноситcя в виде химического соединения с гемоглобином – HbO₂. Это видно из того, что в цельной артериальной крови в покое находится 20 мл О₂ на 100 мл крови. Поскольку молекула Hb состоит из четырех субъединиц, а каждая из них связывает по одной молекуле О₂, то одна молекула кислорода связывает 4 моля О₂

Следовательно, при молекулярной массе гемоглобина в 64 500 1 г гемоглобина связывает 1,39 мл О₂. Фактически эта величина несколько меньше, так как часть молекул гемоглобина находится в неактивном виде и составляет 1,34–1,36 мл.

Кривая диссоциации оксигемоглобина. Реакция, отражающая присоединение кислорода к гемоглобину подчиняется закону действующих масс. Это означает, что соотношение между Hb и HbO₂ зависит от содержания физически растворенного кислорода. Отношение количества оксигемоглобина к общему количеству гемоглобина (в %) в крови называется насыщением гемоглобина кислородом

Если гемоглобин полностью дезоксигенирован, то насыщение составляет 0%, если гемоглобин полностью насыщен кислородом, то насыщение составляет 100%.

Графическая зависимость насыщения гемоглобина кислородом от напряжения О2 называется кривой диссоциации оксигемоглобина. Эта кривая имеет S-образную форму (Рис. 43). Такая форма имеет большой физиологический смысл. В области высокого напряжения кислорода, составляющего в артериальной крови около 95 мм рт. ст. (молодые люди в покое), насыщение составляет 97%.

Рис. 42. Кривая диссоциации гемоглобина. Справа вверху - влияние температуры на кривую диссоциации

В этой области максимального насыщения степень насыщения мало зависит от напряжения кислорода. Поэтому на­сыщенность гемоглобина кислородом сохраняется на высоком уровне даже при существенных сдвигах в напряжении кислорода. Крутой наклон кривой диссоциации означает, что в области средних и малых концентраций кислорода, даже небольшие изменения в содержании кислорода приводят к существенной отдаче его. Это облегчает отдачу кислорода тканям. В состоянии покоя в области венозного конца капилляра напряжение О₂ примерно равно 40 мм рт. ст., что соответствует 73% насыщению. Если в результате потребления кислорода его напряжение снизится всего на 5 мм рт. ст., то насыщение гемоглобина кислородом уменьшится на 7%. Высвобождающийся О₂ может быть сразу же использован для процессов окисления.

Метаболические факторы являются основными регуляторами связывания О₂ с гемоглобином в капиллярах легких, когда уровень O₂, рН и СО₂ в крови повышает сродство гемоглобина к О₂ по ходу легочных капилляров. В условиях тканей организма эти же факторы метаболизма понижают сродство гемоглобина к О₂ и способствуют переходу оксигемоглобина в его восстановленную форму — дезоксигемоглобин. В результате О₂ по концентрацион­ному градиенту поступает из крови тканевых капилляров в ткани организма.

Артерио-венозная разница по О₂. Так как содержание кислорода в артериальной крови составляет 0,2 л на 1 л крови, а в венозной – 0,15 л, то артерио-венозная разница достигает 0,05 л О₂ на 1 л крови. Следовательно, в норме при прохождении крови через капилляры используется лишь 25% кислорода. Разумеется, это средняя величина. Она неодинакова в разных органах и тканях и зависит от функционального состояния организма, т.е. интенсивности метаболизма.

Факторы, влияющие на кривую диссоциации оксигемоглобина. Кривая диссоциации обусловлена, главным образом, химическими свойствами гемоглобина. В то же время существует ряд факторов, влияющих на наклон этой кривой, но не изменяющих при этом ее S-образный характер. К таким факторам относят температуру, рН, напряжение СО₂ и некоторые другие.

При понижении температуры наклон кривой возрастает, при повышении температуры наклон кривой уменьшается. У теплокровных этот эффект проявляется только при гипотермии и при лихорадочной реакции.

При закислении среды сродство гемоглобина к О₂ уменьшается, так как кривая уплощается. Этот эффект носит название эффекта Бора. Величина кислотности крови тесно связана с содержанием СО₂. Поэтому понятно, что при повышении напряжения СО₂ рН снижается и это вызывает уплощение кривой, т.е. снижение сродства гемоглобина к кислороду. Эффект Бора имеет биологический смысл, так как способствует отдаче кислорода там, где выше интенсивность метаболизма, например в работающих мышцах.

Под кислородной емкостью крови понимают количество О₂, которое связывается кровью до полного насыщения гемоглобина. При содержании гемоглобина в крови 8,7 ммоль/л кислородная емкость крови составляет 0,19 мл О₂ в 1 мл крови (температура 0^oC и барометрическое давление 760 мм рт.ст., или 101,3 кПа). Величину кислородной емкости крови определяет количество гемо­глобина, 1 г которого связывает 1,36—1,34 мл О₂. Кровь человека содержит около 700—800 г гемоглобина и может связать таким образом почти 1 л О₂.

Физически растворенного в 1 мл плазмы крови О₂ очень мало (около 0,003 мл), что не может обеспечить кислородный запрос тканей. Растворимость О₂ в плазме крови равна 0,225 мл/л/кПа-1. С другой стороны, известно, что при напряжении О₂ в артериальной крови капилляров, равном 100 мм рт.ст. (13,3 кПа), на мембранах клеток, находящихся между капиллярами, эта величина не превышает 20 мм рт.ст. (2,7 кПа), а в митохондриях равна в среднем 0,5 мм рт.ст. (0,06 кПа).

Обмен О₂ между кровью капилляров и клетками тканей также осуществляется путем диффузии. Концентрационный градиент О₂ между артериальной кровью (100 мм рт.ст., или 13,3 кПа) и тканями (около 40 мм рт.ст., или 5,3 кПа) равен в среднем 60 мм рт.ст. (8,0 кПа). Изменение градиента может быть обусловлено как содержанием О₂ в артериальной крови, так и коэффициентом утилизации О₂, который составляет в среднем для организма 30— 40%. Коэффициентом утилизации кислорода называется количество О₂, отданного при прохождении крови через тканевые капил­ляры, отнесенное к кислородной емкости крови.

Перенос углекислого газа. Поступление СО₂ в легких из крови в альвеолы обеспечивается из следующих источников: 1) из СО₂, растворенного в плазме крови (5—10%); 2) из гидрокарбонатов (80—90%); 3) из карбаминовых соединений эритроцитов (5—15%), которые способны диссоциировать. Для СО₂ коэффициент растворимости в мембранах аэрогематического барьера больше, чем для О₂, и составляет в среднем 0,231 ммоль/л-1/кПа-1 поэтому СО₂ диффундирует быстрее, чем O₂. Это положение является верным только для диффузии молекулярного СО₂. Большая часть СО₂ транспортируется в организме в связанном состоянии в виде гидрокарбонатов и карбаминовых соединений, что увеличивает время обмена СО₂, затрачиваемое на диссоциацию этих соединений.

Эндотелий капилляров проницаем только для молекулярного СО2 как полярной молекулы (О — С — О). Из крови в альвеолы диффундирует физически растворенный в плазме крови молекулярный СО₂. Кроме того, в альвеолы легких диффундирует СО₂, который высвобождается из карбаминовых соединений эритроцитов благодаря реакции окисления гемоглобина в капиллярах легкого, а также из гидрокарбонатов плазмы крови в результате их быстрой диссоциации с помощью фермента карбоангидразы, содержащейся в эритроцитах.

Углекислый газ, также как и кислород транспортируется в форме физически растворенного и химически связанного газа. Физически растворено 10% газа от общего количества, 10% образует карбаминовую связь с гемоглобином, 35% транспортируется в виде бикарбонатов в эритроците, 45% – в виде бикарбонатов в плазме.

Д иффузия СО₂ из тканей в кровь. Обмен СО₂ между клетками тканей с кровью тканевых капилляров осуществляется с помощью следующих реакций: 1) обмена С1- и НСО₃- через мембрану эритроцита; 2) образования угольной кислоты из гидрокарбонатов; 3) диссоциации угольной кислоты и гидрокарбонатов (рис. 43).

Рис. 43. Участие эритроцитов в обмене О₂ и СО₂ в тканях и в легких

Химические реакции связывания СО₂ сложнее, чем связывание О₂. Это вызвано тем, что механизмы, ответственные за транспорт СО₂, должны одновременно обеспечивать поддержание кислотно-основного равновесия и тем самым гомеостаза организма в целом.

Углекислый газ, поступивший по градиенту напряжения из тканей в капилляры, в небольшом количестве остается в форме физического растворенного газа, остальная часть химически связывается. Прежде всего, гидратируется СО₂:

СО₂ + Н₂О → Н₂СО₃.

В плазме эта реакция протекает медленно, а в эритроцитах в 10 000 раз быстрее благодаря присутствии в них фермента карбоангидразы. Затем угольная кислота, будучи слабой и нестойкой диссоциирует;

Н₂СО₃ → НСО₃^– + Н⁺.

Ионы НСО₃^– выходят в плазму, а вместо них в эритроцит поступают анионы хлора – так сохраняется электрический заряд клетки. По мере поступления СО₂ образуются в эритроцитах и Н⁺. Однако это не приводит к сдвигу рН, так как оксигемоглобин более слабая кислота, чем угольная и может связать большее количество ионов Н⁺.

Характеристики

Список файлов лекций