1612728091-0a30a7783a7be2aec2f68b0436b9c3b2 (827859), страница 73
Текст из файла (страница 73)
3) Способствует усвоению В12 (за счет антианемического фактора Кастла).
4) Связывает вирусы (сиаломуцин).
5) Участвует в процессе выведения HCl, образуя защитные капсулы для капель кислоты.
6) Ингибирует и стимулирует моторику желудка.
Железы пилорической части желудка выделяют небольшое количество сока слабощелочной реакции с большим содержанием слизи. Увеличение секреции происходит при местном механическом и химическом раздражении пилорической части желудка. Секрет пилорических желез обладает небольшой протеолитической, липолитической и амилолитической активностью. Существенного значения в желудочном пищеварении ферменты, обусловливающие эту активность, не имеют. Щелочной пилорический секрет частично нейтрализует кислое содержимое желудка, эвакуируемое в двенадцатиперстную кишку.
Показатели желудочной секреции имеют существенные индивидуальные, половые и возрастные различия. При патологии желудочная секреция может повышаться (гиперсекреция) или понижаться (гипосекреция), соответственно может меняться секреция соляной кислоты (гипер- и гипоацидность, отсутствие ее в соке — анацидность, ахлоргидрия). Меняется содержание пепсиногенов и соотношение их видов в желудочном соке.
Регуляция желудочной секреции. Вне пищеварения железы желудка выделяют небольшое количество желудочного сока. Прием пищи резко увеличивает его выделение. Это происходит за счет стимуляции желудочных желез нервными и гуморальными механизмами, составляющими единую систему регуляции. Стимулирующие и тормозные регуляторные факторы обеспечивают зависимость сокоотделения желудка от вида принимаемой пищи. Эта зависимость была впервые обнаружена в лаборатории И. П. Павлова в опытах на собаках с изолированным павловским желудочком, которым скармливалась различная пища. Объем и характер секреции во времени, кислотность и содержание в соке пепсинов определяются видом принятой пищи.
Стимуляция секреции соляной кислоты обкладочными клетками осуществляется непосредственно и опосредованно через другие механизмы. Непосредственно стимулируют секрецию соляной кислоты обкладочными клетками холинергические волокна блуждающих нервов, медиатор которых — ацетилхолин (АХ) — возбуждает М-холинорецепторы базолатеральных мембран гландулоцитов. Эффекты АХ и его аналогов блокируются атропином. Непрямая стимуляция клеток блуждающими нервами опосредуется также гастрином и гистамином.
Гастрин высвобождается из G-клеток, основное количество которых находится в слизистой оболочке пилорической части желудка. После хирургического удаления пилорической части желудочная секреция резко снижается. Высвобождение гастрина усиливается импульсами блуждающего нерва, а также местным механическим и химическим раздражением этой части желудка. Химическими стимуляторами G-клеток являются продукты переваривания белков — пептиды и некоторые аминокислоты, экстрактивные вещества мяса и овощей. Если рН в антральной части желудка понижается, что обусловлено повышением секреции соляной кислоты железами желудка, то высвобождение гастрина уменьшается, а при рН 1,0 прекращается и объем секреции резко понижается. Таким образом, гастрин принимает участие в саморегуляции желудочной секреции в зависимости от величины рН содержимого антрального отдела. Гастрин в наибольшей мере стимулирует обкладочные клетки желудочных желез и увеличивает выделение соляной кислоты.
К стимуляторам обкладочных клеток желудочных желез относится и гистамин, образующийся в ECL-клетках слизистой оболочки желудка. Высвобождение гистамина обеспечивается гастрином. Гистамин стимулирует гландулоциты, влияя на Нг-рецепторы их мембран и вызывая выделение большого количества сока высокой кислотности, но бедного пепсином.
Стимулирующие эффекты гастрина и гистамина зависят от сохранности иннервации желудочных желез блуждающими нервами: после хирургической и фармакологической ваготомии секреторные эффекты этих гуморальных стимуляторов понижаются.
Желудочную секрецию возбуждают также всосавшиеся в кровь продукты переваривания белков.
Торможение секреции соляной кислоты вызывают многие гормоны и биологические активные вещества, такие, как секретин, ХЦК, глюкагон, ЖИП, ВИП, соматостатин, тиролиберин, энтерогастрон, АДГ и др. Высвобождение некоторых из них в соответствующих эндокринных клетках слизистой оболочки кишечника контролируется свойствами химуса. В частности, торможение желудочной секреции жирной пищей в большой мере обусловлено влиянием на железы желудка ХЦК. Повышение кислотности содержимого 12-перстной кишки тормозит выделение соляной кислоты железами желудка. Торможение секреции осуществляется рефлекторно, а также вследствие образования гормонов двенадцатиперстной кишки.
Стимуляторами секреции пепсиногена главными клетками являются холинергические волокна блуждающих нервов, гастрин, гистамин, симпатические волокна, оканчивающиеся на β-адренорецепторах, секретин и ХЦК.
Показано, что гистамин и гастрин влияют на него опосредованно — усиливают секрецию соляной кислоты, а снижение рН содержимого желудка через местный холинергический рефлекс усиливает секрецию главных клеток. Описано и прямое стимулирующее влияние на них гастрина. В высоких дозах гистамин тормозит их секрецию. ХЦК, секретин и β-адреномиметики непосредственно стимулируют секрецию главных клеток, но тормозят секрецию обкладочных, что свидетельствует о существовании на них разных рецепторов регуляторных пептидов.
Стимуляция секреции слизи мукоцитами осуществляется холинергическими волокнами блуждающих нервов, гастрином и гистамином.
Механизмы регуляции образования и выделения слизи достаточно сложны. Оказалось, что слизь секретируется непрерывно. Стимуляция вагуса усиливает выделение слизи в желудке. Так же действуют ацетилхолин и инсулин. Особенно сильно образуется слизь в ответ на местное механическое раздражение слизистой. Процесс образования гранул мукоидного секрета стимулируется чревными нервами. В регуляции образования и выделения слизи принимают участие гистамин, гастрин, гормоны системы гипофиз - надпочечники. Адренокортикальная гиперфункция стимулирует выделение мукоида. При достаточно продолжительном воздействии наступает истощение запасов слизистых веществ в эпителиальных клетках, что приводит к нарушению защитных свойств слизистого барьера и образованию т.н. стероидных язв. Кортизон снижает концентрацию серотонина, а так как серотонин увеличивает секрецию слизи, уменьшает выход свободной кислоты и объем сока, то это тоже является одной и причин нарушения защитных свойств слизистого барьера при стрессе.
Гастрин и гистамин умеренно стимулируют мукоциты, видимо, в связи с удалением слизи с их мембран при выраженной секреции кислого желудочного сока. Ряд ингибиторов секреции соляной кислоты — серотонин, соматостатин, адреналин, дофамин, энкефалин, простагландин ПГЕ2 — усиливает секрецию слизи. Полагают, что простагландин ПГЕ2 усиливает секрецию слизи названными веществами.
При приеме пищи и пищеварении в усиленно секретирующих железах желудка возрастает кровоток, что обеспечивается действием холинергических нервных механизмов, пептидов пищеварительного тракта и местных вазодилататоров. В слизистой оболочке кровоток нарастает интенсивнее, чем в подслизистой основе и мышечном слое желудочной стенки.
Фазы желудочной секреции. Регуляция желудочной секреции носит сложный характер. Незадолго до приема пищи, во время приема и после, него желудочная секреция усиливается под действием регуляторных факторов. Существуют три перекрывающиеся во времени фазы желудочной секреции – мозговая, желудочная и кишечная.
Мозговая фаза начинается с выработки желудочного сока под действием условных рефлексов. Ожидание пищи или ее вид сопровождается не только выделением слюны, но и желудочного сока. При попадании пищи в рот безусловно рефлекторно возбуждаются вкусовые и обонятельные рецепторы, что усиливает секрецию. Центры секреторных рефлексов лежат в промежуточном мозге, лимбической коре и гипоталамусе. От них возбуждение поступает к желудку по волокнам блуждающего нерва. Следовательно, мозговая фаза носит сложнорефлекторный характер, она обеспечивает примерно 20% секреции панкреатического сока в ответ на прием пищи.
Механизмы первой фазы секреции желудка были изучены в опытах на эзофаготомированных собаках с фистулой желудка. При кормлении такой собаки пища выпадает из пищевода и не поступает в желудок, однако через 5—10 мин после начала мнимого кормления начинает выделяться желудочный сок. Аналогичные данные были получены при исследовании людей, страдающих сужением пищевода и подвергшихся вследствие этого операции наложения фистулы желудка. Жевание пищи вызывало у людей выделение желудочного сока.
Рефлекторные влияния на желудочные железы передаются через блуждающие нервы. После их перерезки у эзофаготомированной собаки ни мнимое кормление, ни вид и запах пищи не вызывают секреции. Если раздражать периферические концы перерезанных блуждающих нервов, то отмечается выделение желудочного сока с высоким содержанием в нем соляной кислоты и пепсина.
Секреция в мозговую фазу зависит от возбудимости пищевого центра и может легко тормозиться при раздражении различных внешних и внутренних рецепторов. Так, плохая сервировка стола, неопрятность места приема пищи снижают и тормозят желудочную секрецию. Оптимальные условия приема пищи положительно влияют на желудочную секрецию. Прием в начале еды сильных пищевых раздражителей повышает желудочную секрецию в первую фазу.
Желудочная фаза. При поступлении пищи в желудок начинается желудочная фаза сокоотделения. Она может составлять несколько часов. Эта фаза регулируется блуждающим нервом, ацетилхолином, гистамином и гастрином. Выделение гастрина усиливается в присутствии аминокислот, дипептидов и алкоголя, а также при умеренном растяжении антрального отдела желудка. С кровью гастрин приносится к клеткам, выделяющим секрет, и усиливает их деятельность. Желудочная фаза обеспечивает 5–10% секреции панкретатического сока в ответ на прием пищи. Наличие этой фазы секреции доказывается тем, что вкладывание пищи в желудок через фистулу, вливание через нее или зонд растворов в желудок, раздражение его механорецепторов вызывают отделение желудочного сока. Объем секреции при этом в 2—3 раза меньше, чем при естественном приеме пищи. Это подчеркивает большое значение пусковых рефлекторных влияний, осуществляемых преимущественно в первую фазу на желудочные железы. Во вторую фазу железы желудка испытывают в основном корригирующие влияния. Сокоотделение при механическом раздражении желудка возбуждается рефлекторно с механорецепторов слизистой оболочки и мышечного слоя стенки желудка. Секреция резко уменьшается после перерезки блуждающих нервов. Кроме того, механическое раздражение желудка, особенно его пилорической части, приводит к высвобождению из G-клеток гастрина.
Кишечная фаза. Последняя фаза желудочной секреции – кишечная. Во время кишечной фазы секреция сока вначале возрастает, затем снижается. Повышение секреции обусловлено поступлением в двенадцатиперстную кишку свежей порции пищи, не успевшей пропитаться кислотой. В дальнейшем в двенадцатиперстную кишку начинает поступать кислый химус, и когда дуоденальное содержимое приобретает рН<4 секреция желудочного сока угнетается. Предполагают, что это угнетение связано с выделением из слизистой двенадцатиперстной кишки гормона секретина. Секретин является антагонистом гастрина, но в тоже время он значительно усиливает выработку пепсиногена. Особенно резкое торможение желудочной секреции вызывает поступление в двенадцатиперстную кишку жирного химуса. В кишечной фазе секретируется примерно 80% панкреатического сока в ответ на прием пищи.
Мясной бульон, капустный сок, продукты гидролиза белков при введении в тонкую кишку вызывают выделение желудочного сока. Нервные влияния с рецепторов кишечника на железы желудка обеспечивают секрецию в третью, кишечную, фазу. Возбуждающие и тормозные влияния из двенадцатиперстной и тощей кишки на железы желудка осуществляются с помощью нервных и гуморальных механизмов, корригирующих секрецию. Нервные влияния передаются с механо- и хеморецепторов кишечника. Стимуляция желудочных желез в кишечную фазу является прежде всего результатом поступления в двенадцатиперстную кишку недостаточно физически и химически обработанного содержимого желудка. В стимуляции желудочной секреции принимают участие всосавшиеся в кровь продукты гидролиза питательных веществ, особенно белков. Эти вещества могут возбуждать железы желудка опосредованно через гастрин и гистамин, а также непосредственно действуя на желудочные железы.
Торможение желудочной секреции в ее кишечную фазу вызывается рядом веществ в составе кишечного содержимого, которые по убывающей силе тормозного действия расположены в следующем порядке: продукты гидролиза жира, полипептиды, аминокислоты, продукты гидролиза крахмала, Н+ (рН ниже 3 оказывает сильное тормозное действие). Высвобождение в двенадцатиперстной кишке секретина и ХЦК под влиянием поступившего в кишечник содержимого желудка и образовавшихся продуктов гидролиза питательных веществ тормозит секрецию соляной кислоты, но усиливает секрецию пепсиногена. Желудочную секрецию тормозят и другие кишечные гормоны из группы гастронов и глюкагон, а также серотонин.
Моторная функция желудка. Во время и в первые минуты после приема пищи желудок расслабляется — наступает пищевая рецептивная релаксация желудка, которая способствует депонированию пищи в желудке и его секреции. Спустя некоторое время в зависимости от вида пищи сокращения усиливаются, при этом наименьшая сила сокращения отмечается в кардиальной части желудка и наибольшая — в антральной. Сокращения желудка начинаются на большой кривизне в непосредственной близости от пищевода, где находится кардиальный водитель ритма. Второй водитель ритма локализован в пилорической части желудка.
При баллонной гастрографии регистрируется три типа волн сокращений желудка: I — однофазные волны низкой амплитуды, давление колеблется от 1—2 до 5—10 мм рт. ст., длительностью 5—20 с; II — однофазные волны большой амплитуды, давление составляет 40—80 мм рт. ст., длительностью 12— 60 с; III — сложные волны, возникают на фоне меняющегося исходного давления. Волны I и II типов носят перистальтический характер, поддерживают определенный тонус желудка, обеспечивают смешивание пищи с желудочным соком в непосредственной близости к слизистой оболочке желудка. Средняя частота этих волн 3 в 1 мин. В центральной части желудка содержимое не перемешивается, поэтому пища, принятая в разное время, располагается в желудке слоями (стратификация). Волны III типа характерны для пилорической части желудка, носят пропульсивный характер и участвуют в эвакуации содержимого в двенадцатиперстную кишку.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
