1612728091-0a30a7783a7be2aec2f68b0436b9c3b2 (827859), страница 77
Текст из файла (страница 77)
Механические и некоторые химические раздражители слизистой кишки (желудочный сок, продукты переваривания белка, мыла, молочный сахар и т.д.) вызывают увеличение выделения сока. Секреция кишечных желез при таком раздражении обусловлена периферическим рефлексом, осуществляющимся за счет внутри стеночных рефлекторных дуг (энтериновая вегетативная нервная система).
Регуляция полостного пищеварения осуществляется путем изменения секреции пищеварительных желез, продвижения химуса по тонкой кишке, интенсивности пристеночного пищеварения и всасывания.
Регуляция пристеночного пищеварения более сложна и во многом еще не изучена. Интенсивность пристеночного пищеварения зависит от полостного и, следовательно, от факторов, влияющих на него. На мембранное пищеварение влияют гормоны надпочечников (синтез и транслокация ферментов), диеты и другие факторы. Пристеночное пищеварение зависит также от моторики кишки, изменяющей переход веществ из химуса в исчерченную каемку, величины пор исчерченной каемки, ферментного состава в ней, сорбционных свойств мембраны (А. М. Уголев).
Моторная функция тонких кишок. Моторная функция ЖКТ необходима для перемешивания и переноса пищевого комка и пищевых масс. Характерной чертой моторики желудка является то, что даже при поступлении большого количества пищи давление в нем меняется незначительно. Иначе говоря, стенки желудка пассивно растягиваются в ответ на увеличение давления. Это происходит в результате пластичности гладкой мускулатуры желудка. Движения тонких кишок происходят в результате координированных сокращений поперечных и продольных мышечных волокон. Эта координация осуществляется энтериновой вегетативной нервной системой, включающей в себя три нервных сплетения - подслизистое, межмышечное и субсерозное.
Различают четыре типа движений - ритмические, маятникообразные, перистальтические (или пропульсивные) и тонические..
Ритмическая сегментация обеспечивается преимущественно сокращениями циркулярного слоя мышечной оболочки. При этом содержимое кишки делится на части. Следующим сокращением образуется новый сегмент кишки, содержимое которого состоит из химуса двух половин бывших сегментов. Данными сокращениями достигаются перемешивание химуса и повышение давления в каждом сегменте.
Маятникообразные сокращения обеспечиваются продольными мышцами и участием в сокращении циркулярных мышц. При этом происходят перемещение химуса вперед — назад и слабое поступательное движение его в каудальном направлении. В верхних отделах тонкой кишки человека частота ритмических сокращений составляет 9-12, в нижних — 6-8 в минуту. Физиологическое значение маятникообразных движений заключается в перемешивании содержимого кишечника с пищеварительными соками и в регуляции всасывания. При этом происходят попеременные сокращения продольных и круговых мышечных волокон.
Рис. 48. Моторная активность кишки. А - маятникообразные движения (ритмическая сегментация); Б - перистальтические движения.
Перистальтическая волна, состоящая из перехвата и расширения тонкой кишки, продвигает химус в каудальном направлении. Одновременно вдоль кишки продвигается несколько перистальтических волн. Перистальтическая волна продвигается по кишке со скоростью 0,1—0,3 см/с, в проксимальных отделах она больше, чем в дистальных. Скорость стремительной (пропульсивной) волны 7—21 см/с. При перистальтике содержимое кишки перемещается только в каудальном направлении. Организация пропульсии имеет несколько биомеханических способов, доказанных рентгенологически и экспериментально: движение узкой полосы сокращения; "водяной пистолет" (сначала в сегменте между двумя полосками сокращения повышается давление, потом он открывается и содержимое как бы выстреливается в каудальном направлении); маятникообразные сокращения с постоянным продвижением вперед (шаг назад, два шага вперед); "двигающееся веретено", когда сегмент при передвижении по кишке сохраняет свою форму (идут две волны сокращения с одинаковой скоростью).
При антиперистальтических сокращениях волна движется в обратном (оральном) направлении. В норме тонкая кишка, как и желудок, антиперистальтически не сокращаются (это характерно для рвоты).
Тонические сокращения могут иметь локальный характер или перемещаться с очень малой скоростью. Тонические сокращения суживают просвет кишки на большом ее протяжении.
Гладкие мышечные волокна кишки обладают автоматией миогенного происхождения. Пейсмекеры находятся в начальных отделах тонкой и тощей кишок. Роль Ауэрбаховского и Мейснеровского сплетений заключается лишь в координации сокращений продольных и кольцевых мышц. Экстра органная вегетативная нервная система лишь модулирует собственную автоматию, причем парасимпатикус усиливает, а симпатикус ее тормозит.
Гуморальными раздражителями, возбуждающими кишечные движения, кроме ацетилхолина и холина, являются энтерокринин и серотонин (гормоны 12-п.кишки). Влияют на моторику также экстракты мяса, капустный отвар, желчь, соли.
Рефлекторные изменения сокращений гладких мышц кишечной стенки происходят в результате механических и химических раздражений слизистой кишки.
Моторика тонкого кишечника носит разнообразный характер и обеспечивает полное перемешивание химуса с соком поджелудочной железы, желчью и секретами кишечных желез. Все движения тонкого кишечника способствуют тому, что слизистая постоянно соприкасается с разными участками химуса. Раздражителем, запускающим и поддерживающим перистальтику кишечника, служит растяжение его стенки под действием пищи. Перистальтические волны всегда распространяются в орально-анальном направлении. Если участок тонкого кишечника удалить, а затем реимплантировать «задом наперед», то направление перистальтики сохранится в прежнем направлении, и пища будет скапливаться выше его.
Исходное (базальное) давление в полости тонкой кишки составляет 5—14 см вод. ст. Монофазные волны повышают внутрикишечное давление в течение 8 с до 30—90 см вод. ст. Медленный компонент сокращений длится от 1 до нескольких минут и повышает давление не столь значительно.
Регуляция моторики тонкой кишки. Моторика тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Миогенные механизмы обеспечивают автоматию кишечных мышц и сократительную реакцию на растяжение кишки. Однако организованная фазная сократительная деятельность стенки кишки реализуется нейронами мышечно-кишечного миоэнтерального (ауэрбахового) нервного сплетения, обладающими ритмической фоновой активностью. Кроме осцилляторов энтеральных метасимпатических узлов имеются два «датчика» ритма кишечных сокращений — первый у места впадения в 12-перстную кишку общего желчного протока, второй — в подвздошной кишке. Деятельность этих «датчиков» и узлов энтерального нервного сплетения контролируется нервными и гуморальными механизмами.
Парасимпатические влияния преимущественно усиливают, симпатические тормозят моторику тонкой кишки. Эффекты раздражения вегетативных нервов в большой мере зависят от состояния кишки, на фоне которого производятся раздражения. Моторику изменяют раздражения спинного и продолговатого мозга, гипоталамуса, лимбической системы, коры больших полушарий. Раздражения ядер передних и средних отделов гипоталамуса преимущественно возбуждают, а заднего — тормозят моторику желудка, тонкой и толстой кишки. Акт еды тормозит, а затем усиливает кишечную моторику. В дальнейшем она определяется физическими и химическими свойствами химуса: грубая, богатая неперевариваемыми в тонкой кишке пищевыми волокнами и жирами пища ее усиливает.
Местными раздражителями, усиливающими моторику кишки, являются продукты переваривания питательных веществ, особенно жиры, кислоты, щелочи, соли (в концентрированных растворах). Важное значение для моторики тонкой кишки имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта: пищеводно-кишечный (возбуждающий), желудочно-кишечный (возбуждающий и тормозящий), ректоэнтеральный (тормозящий). Дуги этих рефлексов замыкаются на различных уровнях. В целом моторная деятельность любого участка тонкой кишки есть суммарный результат местных, удаленных влияний в пределах пищеварительного тракта (преимущественно возбуждающих влияний с проксимальных и тормозных — с дистальных его отделов относительно раздражаемого участка) и влияний с других систем организма.
Гуморальная регуляция. Серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, ХЦК, вещество Р, вазопрессин, окситоцин, брадикинин и др., действуя на миоциты или энтеральные нейроны, усиливают, а секретин, ВИП, ГИП и др. тормозят моторику тонкой кишки.
27. 2. Пищеварение в толстой кишке: отделы толстой кишки и их иннервация, переход химуса из тонкой кишки в толстую кишку, количество, состав и значение сока толстой кишки, значение микрофлоры, моторика и ее регуляция.
В состав толстого кишечника входят: слепая кишка и апендикс; восходящая, поперечная и нисходящая ободочная кишка; сигмовидная кишка; прямая кишка.
Длина толстого кишечника составляет 1,5 - 1,8 метра.
Толстый кишечник выполняет следующие функции:
Поддержание водного и электролитного баланса;
Участвует в углеводном обмене, путем всасывания моносахаридов, образующихся при гидролизе целлюлозы и пектинов ферментами бактерий толстого кишечника;
Здесь осуществляется ферментативный гидролиз остатков пищи и всасывание. Замена нормальной бактериальной микрофлоры гнилостной, что приводит к преобладанию процессов гниения ( образующиеся при этом индол, фенол, скатол и др. вещества обезвреживаются печенью ).
Образование витаминов групп Е, К и В и их всасывание.
Микрофлора толстого кишечника ( в том числе входящие в ее состав потенциально опасные микроорганизмы ) обеспечивают иммунобиологическую защиту от патогенных микробов.
В процессе утилизации веществ, экскреции метаболитов и всасывания воды и электролитов, здесь происходит окончательное формирование каловых масс.
Секреторная функция толстой кишки. Из тонкой кишки химус через илеоцекальный клапан, или сфинктер, — баугиниеву заслонку — порциями переходит в толстую кишку. Сфинктер имеет сложное строение и выполняет роль клапана. Он устроен как губы-складки, суженной частью обращенные в просвет слепой кишки, т. е. подвздошная кишка инвагинирована в слепую. Здесь же сосредоточены циркулярные мышцы сфинктера. Его расслаблению и раскрытию илеоцекального прохода способствуют сокращения продольных мышц тонкой и толстой кишки. При наполнении слепой кишки и ее растяжении сфинктер закрывается и в норме содержимое толстой кишки в тонкую кишку не возвращается. Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт, но спустя 1—4 мин после приема пищи каждые '/2—1 мин он открывается и химус небольшими порциями (до 15 мл) поступает в толстую кишку. Раскрытие сфинктера происходит рефлекторно: перистальтическая волна тонкой кишки повышает давление в ней и расслабляет илеоцекальный сфинктер и обычно — сфинктер привратника (бисфинктерный рефлекс). Повышение давления в толстой кишке увеличивает тонус илеоцекального сфинктера и тормозит поступление в толстую кишку содержимого тонкой кишки.
За сутки у здорового человека из тонкой в толстую кишку переходит 0,5—4,0 л химуса. Пища почти полностью переваривается и всасывается в тонкой кишке. Небольшое количество веществ пищи, в том числе клетчатка и пектин, в составе химуса подвергаются гидролизу в толстой кишке. Гидролиз осуществляется ферментами химуса, микроорганизмов и сока толстой кишки.
Сок толстой кишки в небольшом количестве выделяется вне ее раздражения. Местное механическое раздражение слизистой оболочки увеличивает секрецию в 8—10 раз. Сок состоит из жидкой и плотной частей, имеет щелочную реакцию (рН 8,5—9,0). Плотную часть сока составляют слизистые комочки из отторгнутых кишечных эпителиоцитов и слизи, секретируемой бокаловидными клетками. Основное количество ферментов содержится в плотной части сока; их активность значительно меньше, чем в тонкой кишке, хотя спектры ферментов близки. В соке толстой кишки нет энтерокиназы и сахаразы, щелочной фосфатазы содержится в 15—20 раз меньше, чем в соке тонкой кишки. В соке толстой кишки содержится небольшое количество катепсина, пептидазы, липазы, амилазы и нуклеазы.
С участием этих ферментов в проксимальной части толстой кишки происходит гидролиз питательных веществ. В зависимости от осмотического и гидростатического давления кишечного содержимого интенсивно всасывается вода (до 4—6 л за сутки). Химус постепенно превращается в каловые массы (за сутки выводится 150—250 г сформированного кала). При употреблении растительной пищи их больше, чем после приема смешанной или мясной пищи. Если пища богата неперевариваемыми волокнами (целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин, лигнин), то количество кала увеличивается не только за счет них, но и вследствие ускорения передвижения химуса и формируемого кала, что предотвращает запоры и их патогенные последствия.
Моторная функция толстой кишки. Весь процесс пищеварения у взрослого человека длится 1— 3 сут, из них наибольшее время приходится на пребывание остатков пищи в толстой кишке. Ее моторика обеспечивает резервуарную функцию — накопление содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, продвижение его, формирование каловых масс и их удаление (дефекация). У здорового человека контрастная масса через 3—З'/2 ч после ее приема начинает поступать в толстую кишку, которая заполняется в течение 24 ч и полностью опорожняется за 48—72 ч.
Содержимое слепой кишки совершает небольшие и длительные перемещения то в одну, то в другую сторону за счет медленных сокращений кишки. Для толстой кишки характерны сокращения нескольких типов: малые и большие маятникообразные, перистальтические и антиперистальтические, пропульсивные. Первые четыре типа сокращений обеспечивают перемешивание содержимого кишки и повышение давления в ее полости, что способствует сгущению содержимого путем всасывания воды. Сильные пропульсивные сокращения возникают 3—4 раза в сутки и продвигают кишечное содержимое в дистальном направлении.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
