Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 49)

Важную роль в регуляции сердечной деятельности играют рефлексы с рецепторов устья полых вен (рефлекс Бейнбриджа). Он состоит в том, что при повышении давления крови в полых венах наступает раздражение барорецепторов, возбуждение передается в спинной мозг, и усиливается тонус симпатикуса. Частота и сила сокращений сердца нарастают. Это является причиной дыхательной аритмии, так как при вдохе усиливается приток крови в вены и в них растет давление. Подобные же рецепторы находятся и в других сосудах.

Рефлекторные изменения сердечной деятельности можно вызвать раздражением рецепторов и других кровеносных сосудов. Например, при повышении давления в легочной артерии замедляется работа сердца. Можно изменить сердечную деятельность и путем раздра­жения рецепторов сосудов многих внутренних органов.

Обнаружены также рецепторы в самом сердце: эндокарде, мио­карде и эпикарде; их раздражение рефлекторно изменяет и работу сердца, и тонус сосудов. В правом предсердии и в устьях полых вен имеются механорецепторы, реагирующие на растяжение (при повышении давления в полости предсердия или в полых венах). Под эндокардом расположены рецепторы, функциональная роль которых в левом сердце аналогична рецепторам дуги аорты, а в правом - устья полых вен. Перикард и эпикард также содержат многочисленные рецепторы, которые раздражаются при работе сердца и могут модифицировать его сокращения. Залпы афферентных импульсов от этих рецепторов проходят по центростремительным волокнам блуждающих нервов к группе нейронов ретикулярной формации ствола мозга, получивших название «сердечно-сосудистый центр». Аф­ферентная стимуляция этих нейронов приводит к активации нейронов симпатического отдела автономной нервной системы и вызывает рефлек­торное учащение сердечных сокращений. Импульсы, идущие в ЦНС от механорецепторов предсердий, влияют и на работу других органов.

Торможение сердечной деятельности обычно имеет место при раздражении рецепторов брюшины. Этим объясняется демонстрируемая в эксперименте на лягушке рефлекторная остановка сердцебиений при поколачивании пинцетом по животу. Классический пример вагального рефлекса описал в 60-х годах прошлого века Гольц: легкое поколачивание по желудку и кишеч­нику лягушки вызывает остановку или замедление сокращений сердца. Остановка сердца при ударе по передней брюшной стенке наблюдалась также у человека. Центростремительные пути этого рефлекса идут от желудка и кишечника по чревному нерву в спинной мозг и достигают ядер блуждающих нервов в продолго­ватом мозге. Отсюда начинаются центробежные пути, образованные ветвями блуждающих нервов, идущими к сердцу. У человека также иногда наступает рефлекторная остановка сердца при сильном ударе по животу. Замедление и уменьшение силы сокращений сердца наблюдается также при ряде патологических процессов в брюшной полости (перитонит) и при раздражении органов ЖКТ при полостных операциях.

К числу сердечных вагусных рефлексов относится и т.н. рефлекс Данини-Ашнера - глазосердечный рефлекс, заключающийся в том, что при надавливании на глазные яблоки наступает урежение сердцебиений на 10-20 ударов в минуту.

Рефлекторное учащение и усиление сердечной деятельности на­блюдаются при болевых раздражениях и эмоциональных состояниях: ярости, гневе, радости, а также при мышечной работе. Изменения сердечной деятельности при этом вызываются импульсами, поступающими к сердцу по симпатическим нервам, а также ослаблением тонуса ядер блуждающих нервов.

Влияние коры больших полушарий. Агенты, действие которых постоянно совпадает с раздражением интерорецепторов, рефлекторно вызывающим изменение деятельности сердца, становятся условными раздражителями и также могут оказывать влияние на сердце. Тот факт, что различные эмоции сопровождаются изменением работы сердца, а также возможность изменения ЧСС в гипнозе, способность к приобретению навыка произвольного управления ЧСС у йогов доказывает участие коры мозга в регуляции деятельности сердца.

Условно-рефлекторные реакции лежат в основе тех явлений, которые характеризуют предстартовое состояние сердечной деятельности у спортсменов, изменение сердцебиения у болельщиков и т.п. Наиболее убедительные данные о наличии корковой регуляции деятельности сердца получены экспериментально с помощью метода условных рефлексов. Если какой-нибудь, например звуковой, раз­дражитель сочетать многократно с надавливанием на глазные яб­локи, вызывающим уменьшение частоты сердечных сокращений, то затем один этот раздражитель вызывает урежение сердечной дея­тельности — условный глазосердечный рефлекс.

Тот факт, что различные эмоции вызывают изменение сердечной деятельности, указывает на важное значение коры большого мозга в регуляции деятельности сердца. Доказательством этого является то, что изменение ритма и силы сердечных сокращений можно наблюдать у человека при одном упоминании или воспоминании о факторах, вызывающих у него определенные эмоции.

Условнорефлекторные реакции лежат в основе тех явлений, которые характеризуют так называемое предстартовое состояние спортсменов. Перед соревнованием у них наблюдаются изменения дыхания, обмена веществ, сердечной деятельности такого же характера, как и во время самого соревнования. У конькобежцев на старте сердечный ритм увеличивается на 22—35 сокращений в минуту.

Кора большого мозга обеспечивает приспособительные реакции организма не только к текущим, но и к будущим событиям. По механизму условных рефлексов сигналы, предвещающие наступле­ние этих событий или значительную вероятность их возникновения, могут вызвать перестройку функций сердца и всей сердечно-сосудистой системы в той мере, в какой это необходимо, чтобы обеспечить предстоящую деятельность организма.

При чрезвычайно сложных ситуациях (действие «чрезвычайных раздражителей», по И. П. Павлову) возможны нарушения и срывы этих корковых высших регуляторных механизмов (неврозы по И. П. Павлову). При этом наряду с расстройствами поведенческих реакций (и невротическими изменениями психологического статуса человека) могут появиться значительные нарушения деятельности сердца и сердечно-сосудистой системы. В некоторых случаях эти нарушения могут закрепиться по типу патологических условных рефлексов. При этом нарушения сердечной деятельности могут воз­никнуть при действии одних лишь условных сигналов.

Гуморальные влияния на деятельность сердца. Ряд веществ, выделяемых органами тела в кровь и лимфу, влияют на сердце, усиливая и учащая, или, наоборот, ослабляя и урежая его биения. Наибольшее значение имеют следующие вещества:

1. Гормоны. Практически все гормоны всех желез внутренней секреции так или иначе могут модулировать работу сердца - и половые, и кортикостероиды, и гипофизарные гормоны. Однако наибольшее значение имеют адреналин и тироксин, которые вызывают симпатические эффекты. Катехоламины (адреналин, норадреналин) увеличивают силу и учащают ритм сердечных сокращений, что имеет важное биологическое значение. При физических нагрузках или эмоциональном напряжении мозговой слой надпочечников выбрасывает в кровь большое количество адреналина, что приводит к усилению сердечной деятельности, крайне необходимому в данных условиях. Указанный эффект возникает в результате стимуляции катехоламинами рецепторов миокарда, вызывающей активацию внутри­клеточного фермента аденилатциклазы, которая ускоряет образование 3',5'-циклического аденозинмонофосфата (цАМФ). Он акти­вирует фосфорилазу, вызывающую расщепление внутримышечного гликогена и образование глюкозы (источника энергии для сокращающегося миокарда). Кроме того, фосфорилаза необходима для активации ионов Са²⁺ — агента, реализующего сопряжение возбуждения и сокращения в миокарде (это также усиливает положительное инотропное действие катехоламинов). Помимо этого, кате­холамины повышают проницаемость клеточных мембран для ионов Са²⁺, способствуя, с одной стороны, усилению поступления их из межклеточного пространства в клетку, а с другой — мобилизации ионов Са²⁺ из внутриклеточных депо.

Активация аденилатциклазы отмечается в миокарде и при действии глюкагона — гормона, выделяемого α-клетками панкреа­тических островков, что также вызывает положительный инотропный эффект.

Гормоны коры надпочечников, ангиотензин и серотонин также увеличивают силу сокращений миокарда, а ти­роксин учащает сердечный ритм. Гипоксемия, гиперкапния и ацидоз угнетают сократительную активность миокарда.

2. Биологически активные вещества. Кинины, простагландины, углекислота и молочная кислота - оказывают на сердце разнообразные эффекты в зависимости от концентрации и условий работы сердца.

3. Электролиты. Изменения концентрации солей К и Са вызывает различные эффекты на сердце. Избыток К угнетает все стороны сердечной деятельности, Са- усиливает работу сердца.

Эффекты химических веществ могут проявляться как при действии их на само сердце, так и рефлекторно, при воздействии на хеморецепторы сосудов и сердца.

Эндокринная функция сердца. Миоциты предсердий образуют атриопептид, или натрийуретический гормон. Стимулируют секрецию этого гормона растяжение предсердий притекающим объемом крови, изменение уровня натрия в крови, содержание в крови вазопрессина, а также влияния экстракардиальных нервов. Натрийуретический гормон обладает ши­роким спектром физиологической активности. Он сильно повышает экскрецию почками ионов Na+ и Сl-, подавляя их реабсорбцию в канальцах нефронов. Влияние на диурез осуществляется также за счет увеличения клубочковой фильтрации и подавления реабсорбции воды в канальцах. Натрийуретический гормон подавляет секрецию ренина, ингибирует эффекты ангиотензина II и альдостерона. На­трийуретический гормон расслабляет гладкие мышечные клетки мел­ких сосудов, способствуя тем самым снижению артериального дав­ления, а также гладкую мускулатуру кишечника.

ЛЕКЦИЯ 19. ЗАКОНЫ ДВИЖЕНИЯ КРОВИ ПО СОСУДАМ. ОСНОВНЫЕ ГЕМОДИНАМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ

19.1. Гемодинамика: основные законы и их математическое выражение, функциональная классификация кровеносных сосудов, изменение площади поперечного сечения, сопротивления, кровяного давления и скорости кровотока по ходу сосудистого русла

Кровообращением называется движение крови по сосудистой системе. Оно обеспечивает газообмен между организмом и внешней средой, обмен веществ между всеми органами и тканями, гуморальную регуляцию различных функций организма и перенос образующегося в организме тепла. Конечной проблемой физиологии кровообращения является рассмотрение закономерностей, которые обусловливают достаточное кровоснабжение органов. Раздел физиологии, посвященный закономерностям течения крови по сосудам, называется гемодинамикой. Основные законы гемодинамики основаны на законах гидродинамики, т.е. учения о движении жидкости в трубках.

Так же, как и гидродинамика, гемодинамика рассматривает соотношения между силами, движущими кровь по сосудам, скоростью движения, давлением крови в сосудах, сопротивлением в сосудистой системе, просветом отдельных сосудов и т.д.. Нужно отметить, что условия естественного кровообращения весьма сложны и зависят от большого количества переменных величин, да и сама кровь не похожа на идеальную ньютоновскую жидкость. Поэтому законы гидродинамики приложимы к системе кровообращения только в известных пределах и только с приблизительной точностью. Гемодинамика – это раздел физиологии о физических принципах, лежащих в основе движения крови по сосудам. Движущей силой кровотока является разница давления между отдельными участками сосудистого русла: кровь течет от области с бόльшим давлением к области с меньшим давлением. Этот градиент давления служит источником силы, преодолевающей гидродинамическое сопротивление. Гидродинамическое соп­ротивление зависит от размеров сосудов и вязкости крови.

Основные гемодинамические показатели.

1. Объемная скорость движения крови. В гидродинамике объемная скорость тока жидкости, т.е. количество жидкости, протекающей через сосуд в единицу времени, прямо пропорциональна разности давлений и обратно пропорциональная сопротивлению, главным образом в кранах системы. Если ввести в эту зависимость показатель вязкости, то мы получим следующее уравнение Пуазейля, где ŋ - вязкость:

Q = (P-P₁)/R х ŋ

Уравнение показывает, что кровоток, т.е. объем крови, проходящей за единицу времени через кровеносные сосуды в каком-нибудь отделе кровеносного русла, равна отношению разности средних давлений в артериальной и венозной частях этого отдела (или в любых других частях) к гидродинамическому сопротивлению. Объемная скорость кровотока отражает кровоснабжение какого-либо органа или ткани.

В гемодинамике этому гидродинамическому показателю соответствует объемная скорость крови, т.е. количество крови, протекающее через кровеносную систему в единицу времени, другими словами - минутный объем кровотока. Минутный объем кровотока подчиняется формуле Пуазейля.

Поскольку кровеносная система замкнутая, то через любое поперечное сечение ее в единицу времени проходит одно и то же количество крови

Q1 = Q2 =. . . Qn = const.

Это уравнение называется уравнением непрерывности движения крови. Кровеносная система состоит из системы ветвящихся сосудов, поэтому суммарный просвет растет, хотя просвет каждого разветвления постепенно уменьшается. Из уравнения непрерывности следует, что, через аорту, также как через все артерии, все капилляры, все вены в минуту проходит один и тот же объем крови.

Это не значит однако, что во всех разветвлениях сосудов она одинакова. Тут она может меняться в зависимости от просвета каждого отдельного сосуда, однако сумма просветов остается неизменной. Это играет большую роль в перераспределении крови по органам. Пример - Енисей с островами и притоками и участок узкого русла- в любом месте через сечение реки проходит один объем воды. При этом

Q = S х V,

где S - площадь поперечного сечения реки, V - линейная скорость движения воды.

2. Линейная скорость движения крови. Скорость, с которой жидкость вытекает из бака через отверстие в нем в гидродинамике определяется по формуле Торричелли:

Характеристики

Список файлов лекций