Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 26)

Фосфатная буферная система образована натрия дигидрофосфатом (NaH₂PO₄) и натрия гидрофосфатом (Na₂HPO₄). Первое со­единение ведет себя как слабая кислота, второе — как соль слабой кислоты. Если в кровь попадает более сильная кислота, то она реагирует с Na₂HPO₄, образуя нейтральную соль, и увеличивает количество слабодиссоциируемого H₂PO₄^- . Избыточное количество натрия дигидрофосфата при этом будет удаляться с мочой, благодаря чему соотношение NaH₂PO₄/Na₂HPO₄ не изменится.

Белки плазмы крови играют роль буфера, так как обладают амфотерными свойствами: в кислой среде ведут себя как основания, а в основной — как кислоты.

Буферные системы крови более устойчивы к действию кислот, чем оснований. Основные соли слабых кислот, содержащиеся в крови, образует так называемый щелочной резерв крови. Его величина определяется по тому количеству СО₂, которое может быть связано 100 мл крови при напряжении СО₂, равному 40 мм рт. ст.

Все буферные системы крови, взятые вместе, создают в крови так называемый щелочной резерв, способный связывать кислые продукты, поступающие в кровь. Щелочной резерв плазмы крови в здоровом организме более или менее постоянен. Он может быть снижен при избыточном поступлении или образовании кислот в организме (например, при интенсивной мышечной работе, когда образуется много молочной и угольной кислот). Если это снижение щелочного резерва не привело еще к реальным изменениям рН крови, то такое состояние называют компенсированным ацидозом. При некомпенсированном ацидозе щелочной резерв расходуется полностью, что ведет к снижению рН (например, так бывает при диабетической коме).

Когда ацидоз связан с поступлением в кровь кислых метаболитов или других продуктов, он носит название метаболического или не газового. Когда же ацидоз возникает при накоплении в организме преимущественно углекислоты - он называется газовым. При избыточном поступлении в кровь продуктов обмена щелочного характера (чаще с пищей, так как продукты обмена в основном кислые) то щелочной резерв плазмы увеличивается (компенсированный алкалоз). Он может увеличиваться, например, при усиленной гипервентиляции легких, когда имеет место избыточное удаление углекислоты из организма (газовый алкалоз). Некомпенсированный алкалоз бывает чрезвычайно редко.

Функциональная система поддержания рН крови (ФСрН) включает в себя целый ряд анатомически неоднородных органов, в комплексе позволяющих достигнуть очень важного для организма полезного результата - обеспечения постоянства рН крови и тканей.

Появление кислых метаболитов или щелочных веществ крови сразу же нейтрализуется соответствующими буферными системами и одновременно от специфических хеморецепторов, заложенных как в стенках кровеносных сосудов, так и в тканях, в ЦНС поступают сигналы о возникновении сдвига в реакциях крови (если таковой действительно произошел). В промежуточном и продолговатом отделах мозга находятся центры, регулирующие постоянство реакции крови. Оттуда по афферентным нервам и по гуморальным каналам команды поступают к исполнительным органам, способным исправить нарушение гомеостаза.

К числу таких органов относятся все органы выделения (почки, кожа, легкие), которые выбрасывают из организма как сами кислые продукты, так и продукты их реакций с буферными системами. Кроме того, в деятельности ФСрН принимают участие органы ЖКТ, которые могут быть как местом выделения кислых продуктов, так и местом, откуда всасываются необходимые для их нейтрализации вещества. Наконец, к числу исполнительных органов ФСрН относится и печень, где происходит дезинтоксикация потенциально вредных продуктов, как кислых так и щелочных. Надо отметить, что кроме этих внутренних органов, в ФСрН есть и внешнее звено - поведенческое, когда человек целенаправленно ищет во внешней среде вещества, которых ему не хватает для поддержания гомеостаза ("Кисленького хочется!"). Схема этой ФС представлена на схеме.

Рис. 15. Функциональная система поддерждания РН

2. Удельный вес крови (УВ) крови зависит в основном от числа эритроцитов, содержащегося в них гемоглобина и белкового состава плазмы. У мужчин он равен 1,057, у женщин - 1,053, что объясняется различным содержанием эритроцитов. Суточные колебания не превышают 0.003. Увеличение УВ закономерно наблюдается после физического напряжения и в условиях воздействия высоких температур, что свидетельствует о некотором сгущении крови. Понижение УВ после кровепотери связано с большим притоком жидкости из тканей. Наиболее распространенный метод определения - медно-сульфатный, принцип которого заключается в помещении капли крови в ряд пробирок с растворами сульфата меди известного удельного веса. В зависимости от УВ крови капля тонет, всплывает или плавает в том месте пробирки, где ее поместили.

3. Осмотические свойства крови. Осмосом называется проникновение молекул растворителя в раствор через разделяющую их полупроницаемую перепонку, через которую не проходят растворенные вещества. Осмос совершается и в том случае, если такая перегородка разделяет растворы с разной концентрацией. При этом растворитель перемещается через мембрану в сторону раствора с большей концентрацией до тех пор, пока эти концентрации не сравняются. Мерой осмотических сил является осмотическое давление (ОД). Оно равно такому гидростатическому давлению, который над приложить к раствору чтобы прекратить в него проникновение молекул растворителя. Величина эта определяется не химической природой вещества, а числом растворенных частиц. Она прямо пропорциональна молярной концентрации вещества. Одно- молярный раствор имеет ОД 22,4 атм., так как осмотическое давление определяется давлением, которое может оказывать в равном объеме растворенное вещество в виде газа (1гМ газа занимает объем 22,4 л. Если это количество газа поместить в сосуд объемом 1л, он будет давить на стенки с силой 22,4 атм.).

В плазме содержится много осмотически активных частиц (молекул, ионов), поэтому она осмотически активна. Ионная осмолярность 1 л плазмы составляет 326 мОсм. Учитывая, что 1000 мОсм создает давление примерно в 22,4 атм, то осмотическое давление плазмы достигает 7,3 атм или 5600 мм рт. ст. (745 кПа). Раствор, имеющий ту же осмолярность, что и нормальная плазма (раствор NaCl – 0,9% или 154 ммоль/л), называется изотоническим (плазме) или физиологическим раствором. Раствор, создающий повышенное осмотическое давление (осмолярность которого выше, чем у плазмы) называют гипертоническим, пониженное (осмолярность ниже, чем у плазмы) – гипотоническим.

Среди осмотически активных веществ плазмы особо выделяются белки. Поскольку их молекулы очень велики, то, несмотря на большую массовую долю этих веществ, число молекул белков мало. Следовательно, создаваемое белками осмотическое или онкотическое давление, невелико – достигает только 30 мм рт. ст. Однако, несмотря на это, оно принципиально для регуляции объема плазмы крови, точнее соотношения между объемами плазмы и межклеточной жидкости. Причина физиологической значимости онкотического давления в том, что только белки, будучи крупными частицами, не проникают через стенку капилляров. Поскольку в межклеточной жидкости белка содержится меньше, чем в плазме крови, то различие концентраций белка создает ту разность осмотических давлений, которая определяет диффузию воды из тканевого во внутрисосудистое русло.

Осмотическое давление следует рассматривать не как свойство растворенного вещества, растворителя или раствора, а как свойство системы, состоящей из раствора, растворенного вещества и разделяющей их полупроницаемой перепонки. Кровь как раз является такой системой. Роль полупроницаемой перегородки в этой системе играют оболочки клеток крови и стенки кровеносных сосудов, растворителем служит вода, в которой находятся минеральные и органические вещества в растворенном виде. Эти вещества создают в крови среднюю молярную концентрацию около 0,3 гМ, и поэтому развивают осмотическое давление, равное для крови человека 7,7 - 8,1 атм. Почти 60% этого давления приходится на долю поваренной соли (NaCl).

Величина осмотического давления крови имеет важнейшее физиологическое значение, так как в гипертонической среде вода выходит из клеток (плазмолиз), а в гипотонической - наоборот, входит в клетки, раздувает их и даже может разрушить (гемолиз). Правда, гемолиз может наступать не только при нарушении осмотического равновесия, но и под действием химических веществ - гемолизинов. К ним относятся сапонины, желчные кислоты, кислоты и щелочи, аммиак, спирты, змеиный яд, бактериальные токсины и др. Величина осмотического давления крови определяется криоскопическим методом, т.е. по точке замерзания крови. У человека температура замерзания плазмы равна -0,56-0,58оС. Осмотическое давление крови человека соответствует давлению 94% NaCl, такой раствор носит название физиологического. В клинике, когда возникает необходимость введения в кровь жидкости, например, при обезвоживании организма, или при внутривенном введении лекарств обычно применяют этот раствор, который изотоничен плазме крови. Однако, хотя его и называют физиологическим, он таковым в строгом смысле не является, так как в нем отсутствуют остальные минеральные и органические вещества. Более физиологическими растворами являются такие, как раствор Рингера, Рингер-Локка, Тироде, Крепс-Рингера и т.п. Они приближаются к плазме крови по ионному составу (изоионичны). В ряде случаев, особенно для замены плазмы при кровепотере, применяются жидкости кровезаменители, приближающиеся к плазме не только по минеральному, но и по белковому, крупномолекулярному составу. Так как капиллярная стенка очень мало проницаема для белков и легко проходима для воды и кристаллоидов, то именно онкотическое давление белков является наиболее эффективным фактором, удерживающим воду в кровеносных сосудах. Поэтому уменьшение количества белков в плазме приводит к появлению отеков, к выходу воды из сосудов в ткани. Из белков крови наибольшее онкотическое давление развивают альбумины.

Функциональная система регуляции осмотического давления. Осмотическое давление крови млекопитающих и человека в норме держится на относительно постоянном уровне (опыт Гамбургера: введение в кровь лошади 7 л 5% раствора сернокислого натрия не привело к изменению осмотического давления). Все это происходит за счет деятельности функциональной системы регуляции осмотического давления, которая тесно увязана с функциональной системой регуляции водно-солевого гомеостаза, так как использует те же исполнительные органы. В стенках кровеносных сосудов имеются нервные окончания, реагирующие на изменения осмотического давления (осморецепторы). Раздражение их вызывает возбуждение центральных регуляторных образований в продолговатом и промежуточном мозге. Оттуда идут команды, включающие те или иные органы, например, почки, которые удаляют избыток воды или солей. Из других исполнительных органов ФСОД надо назвать органы пищеварительного тракта, в которых происходит как выведение избытка солей и воды, так и всасывание необходимых для восстановления ОД продуктов; кожу, соединительная ткань которой вбирает в себя при понижении осмотического давления избыток воды или отдает ее последней при повышении осмотического давления.

Рис. 16. Функциональная система регуляции осмотического давления

В кишечнике растворы минеральных веществ всасываются только в таких концентрациях, которые способствуют установлению нормального осмотического давления и ионного состава крови. Поэтому при приеме гипертонических растворов (английская соль, морская вода) происходит обезвоживание организма за счет выведения воды в просвет кишечника. На этом основано слабительное действие солей. Фактором, способным изменять осмотическое давление тканей, а также крови, является обмен веществ, ибо клетки тела потребляют крупномолекулярные питательные вещества, и выделяют взамен значительно большее число молекул низкомолекулярных продуктов своего обмена. Отсюда понятно, почему венозная кровь, оттекающая от печени, почек, мышц имеет большее осмотическое давление, чем артериальная. Не случайно, что в этих органах находится наибольшее количество осморецепторов. Особенно значительные сдвиги осмотического давления в целом организме вызывает мышечная работа. При очень интенсивной работе деятельность выделительных органов может оказаться недостаточной для сохранения осмотического давления крови на постоянном уровне и в итоге может наступить его увеличение. Сдвиг осмотического давления крови до 1,155% NaCl делает невозможным дальнейшее выполнение работы (один из компонентов утомления).

Суспензионные свойства крови. Кровь является устойчивой суспензией мелких клеток в жидкости (плазме), Свойство крови как устойчивой суспензии нарушается при переходе крови к статическому состоянию, что сопровождается оседанием клеток и наиболее отчетливо проявляется со стороны эритроцитов. Отмеченный феномен используется для оценки суспензионной стабильности крови при определении скорости оседания эритроцитов (СОЭ). Агрегация эритроцитов, их склеивание зависит от изменения физических свойств поверхности эритроцитов (возможно, с изменением знака суммарного заряда клетки с отрицательного на положительный), а также от характера взаимодействия эритроцитов с белками плазмы. Суспензионные свойства крови зависят преимущественно от белкового состава плазмы: увеличение содержания грубодисперсных белков при воспалении сопровождается снижением суспензионной устойчивости и ускорением СОЭ.

Величина СОЭ зависит и от количественного соотношения плазмы и эритроцитов. У новорожденных СОЭ равна 1-2 мм/час, у мужчин 4-8 мм/час, у женщин 6-10 мм/час. Ускоренной СОЭ, обусловленной изменением белков плазмы особенно при воспалении, соответствует и повышенная агрегация эритроцитов в капиллярах. Преимущественная агрегация эритроцитов в капиллярах связана с физиологическим замедлением тока крови в них. Доказано, что в условиях замедленного кровотока увеличение содержания в крови грубодисперсных белков приводит к более выраженной агрегации клеток. Агрегация эритроцитов, отражая динамичность суспензионных свойств крови, является одним из древнейших защитных механизмов. У беспозвоночных агрегация эритроцитов играет ведущую роль в процессах гемостаза; при воспалительной реакции это приводит к развитию стаза (остановки кровотока в пограничных областях), способствуя отграничению очага воспаления. В последнее время доказано, что в СОЭ имеет значение не столько заряд эритроцитов, сколько характер его взаимодействия с гидрофобными комплексами белковой молекулы. Определяют СОЭ по методу Панченкова.

Вязкость крови (реологические свойства крови). Вязкость крови, определяемая вне организма, превышает вязкость воды в 3-5 раз и зависит преимущественно от содержания эритроцитов и белков. Относительно высокая вязкость плазмы (1,9–2,6 при вязкости Н2О = 1,0) почти целиком обусловлена белками. Влияние белков определяется особенностями структуры их молекул: фибриллярные белки повышают вязкость в значительно большей степени, чем глобулярные. Выраженный эффект фибриногена связан не только с высокой внутренней вязкостью, но обусловлен и вызываемой им агрегацией эритроцитов. В физиологических условиях вязкость крови in vitro нарастает (до 70%) после напряженной физической работы и является следствием изменения коллоидных свойств крови.

Лекция 13. ФИЗИОЛОГИЯ ГЕМОСТАЗА.

13.1. Свертывание крови: понятие, ферментативная теория (Шмидт, Моравиц), факторы свертывания, роль тромбоцитов.

Сущность и значение свертывания крови. Если выпущенную из кровеносного сосуда кровь оставить на некоторое время, то из жидкости она вначале превращается в желе, а затем в крови организуется более или менее плотный сгусток, который, сокращаясь, выжимает из себя жидкость, называемую кровяной сывороткой. Это - плазма, лишенная фибрина. Описанный процесс называется свертыванием крови (гемокоагуляцией). Его сущность заключается в том, что растворенный в плазме белок фибриноген в определенных условиях переходит в нерастворимое состояние и выпадает в осадок в виде длинных нитей фибрина. В ячейках этих нитей, как в сетке, застревают клетки и коллоидное состояние крови в целом меняется. Значение этого процесса заключается в том, что свернувшаяся кровь не вытекает из раненного сосуда, предотвращая смерть организма от кровопотери.

Характеристики

Список файлов лекций