1612728091-0a30a7783a7be2aec2f68b0436b9c3b2 (827859), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Адаптационно-трофическое влияние НС. Об участии нервной системы в трофике, т.е. в питании тканей, известно со времен И.П.Павлова, который обнаружил, что один из нервов сердечного сплетения, не изменяя ритма работы сердца, увеличивает интенсивность сердечных сокращений. В лаборатории Орбели были проведены классические опыты по изучению влияния симпатической нервной системы на мышечную ткань. Оказалось, что если раздражением двигательного нерва довести мышцу до утомления, а затем раздражать подходящие к ней симпатические нервы, то присоединение подобного раздражения приводит к активации сокращений утомившейся мышцы (феномен Орбели-Гинецинского). Было доказано специальными опытами, что такое повышение работоспособности мышцы не связано с улучшением кровообращения, а является результатом стимуляции обменных процессов. Местом приложения этого симпатического влияния является мионевральная пластинка.
Симпатическая нервная система оказывает влияние на функции ЦНС во многих ее звеньях. Оказалось, что раздражение симпатического нерва влияет на скорость рефлекторных реакций спинного мозга. Удаление шейных симпатических узлов у собаки вызывает заметные нарушения ее ВНД. Симпатические волокна могут значительно изменять и чувствительность рецепторов, т.е. эффекты ее схожи с деятельностью РФ ствола мозга.
Автономность ВНС. Ленгли недаром назвал вегетативную нервную систему автономной. Опыты показали, что если у животного полностью убрать спинной мозг, то при этом, несмотря на полную неподвижность, вегетативные функции - пищеварение, работа желез, почек и др. продолжают осуществляться, и при хорошем уходе такие животные могут жить довольно долго. Следовательно, ганглии ВНС в какой-то мере самостоятельно могут обслуживать нужны организма. Эта самостоятельность находит проявление и в виде т.н. местных рефлекторных дуг, функционирующих во внутренних органах независимо от ЦНС (сердце, ЖКТ).
Таким местным рефлекторным дугам приписывают, например, напряжение стенки кишечника при попадании в его полость комка пищи. Подобным же образом возникает и секреторный ответ. Это - работа энтериновой нервной системы кишечника, расположенной в Ауэрбаховском и Мейснеровском нервных сплетениях.
Значительную роль в деятельности внутренних органов играют висцеральные и аксон рефлексы. Эти рефлексы частью могут быть висцеро-моторные и висцеросенсорные. Примером висцеро-моторного рефлекса является напряжение прямой мышцы живота при поражении внутренних органов, раздражении брюшины, например, при полостном кровотечении. Чувствительные окончания в брюшине посылают импульсы, переходящие на ветви симпатических нервов, вступающие в связь с мускулатурой брюшной стенки, которая напрягается и длительно остается в таком положении. Примером висцеросенсорного рефлекса являются отраженные боли в коже при поражении определенных внутренних органов.
Взаимоотношения между симпатической и парасимпатической НС. В ряде случаев влияния, оказываемые симпатической и парасимпатической НС носят противоположный характер. Однако, следует помнить, что такие "антагонистические" отношения проявляются не всегда и не везде. В ряде органов функциональный антагонизм отсутствует. Так, нельзя говорить об антагонистических отношениях симпатических нервов, расширяющих зрачок, и парасимпатических, суживающих его. В этом случае оба типа волокон оказывают стимулирующее влияние, но на разные мышцы. Даже тогда, когда орган имеет и симпатическую, и парасимпатическую иннервацию, антагонизм часто отсутствует. Так, для слюнных желез секреторным для жидкой фазы является парасимпатикус, а для ферментов - симпатикус.
Лекция 11. ФИЗИОЛОГИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ И НЕЙРОЭНДОКРИННЫЕ ОТНОШЕНИЯ.
11. 1. Эндокринная система и гормоны. Функциональное значение гормонов.
Эндокринная система и гормоны. Биологическая роль эндокринной системы тесно связана с ролью нервной системы. Эти две системы совместно координируют функцию других, нередко разделенных значительным расстоянием, органов и органных систем. Отличительной чертой эндокринной системы является то, что она осуществляет свое влияние посредством ряда веществ – гормонов.
Химически гормоны представляют собой разнородную группу. Их многообразие включает стероиды, производные аминокислот, пептиды и белки. Гормоны вырабатываются:
• в специализированных органах – эндокринных железах (железах без выводных протоков),
• в компактных группах клеток, например, в островковых клетках поджелудочной железы, интерстициальных клетках Лейдига в семенниках и клеточных группах в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки (секретин),
• в гипоталамусе (АДГ, окситоцин и другие.),
• в органах, выполняющих не эндокринные функции (в почках – эритропоэтин, в сердце – атриопептид).
Их общей особенностью служит то, что они переносятся кровью к более или менее отдаленным органам и оказывают на эти органы-мишени специфическое действие, которое, как правило, не способны воспроизвести другие вещества. Термин «специфическое» указывает также на то, что действие каждого гормона осуществляется только на конкретные функциональные системы или органы – эффекторные органы. Эндокринные железы и клеточные группы заняты исключительно синтезом и секрецией своих гормонов.
Наконец, для всех гормонов характерно то, что они оказывают действие только на сложные клеточные структуры (клеточные мембраны, ферментные системы). Таким образом, в отличие от ферментов их действие нельзя продемонстрировать в гомогенатах – оно выявляется только in vivo или в культурах ткани.
Функциональное значение гормонов. Гормоны регулируют основные функции организма:
1) репродукцию (менструальный цикл, овуляция, спермато-генез, беременность лактация);
2) рост и развитие организма (половая дифференцировка, вторич-ные половые признаки, скорость роста);
3) гомеостаз – сохранение внутренней среды (объем внеклеточной жидкости, кровяное давление, баланс электролитов, регуляция ионного состава плазмы, в частности, уровня кальция, поддержание запасов энергии, например в виде жира);
4) выделение энергии (накопление, распределение и выделение калорий, выработка тепла);
5) поведение (потребление пищи и воды, половое поведение, настроение);
6) адаптацию активности физиологических систем (способность органов и органных систем изменять свою активность в зависимости от потребности в ней).
Гормоны как носители информации. Гормоны оказывают действие в очень низких концентрациях, поэтому они не играют роль субстратов в биохимических процессах, которые они контролируют. В некоторых случаях (например, АДГ, адреналин, альдостерон) реакция органов-мишеней более или менее тесно количественно связана с концентрацией гормонов в плазме. Используя кибернетическую терминологию, эти гормоны можно назвать носителями информции, что подчеркивает аналогию эндокринной системы с нервной.
Различные биохимические реакции могут протекать правильным образом только в присутствии одного или нескольких гормонов, хотя реакция и не ускоряется при увеличении концентрации гормона. В этих случаях говорят, что гормон обладает «пермиссивным» (разрешающим) действием.
Гормоны представляют собой только часть сигнальных молекул, выявленное число которых к настоящему времени велико. Общее представление о гормонах, выполняющих сигнальные функции, представлено в следующей таблице.
КЛАСС | ПРОИСХОЖЕНИЕ | ОСНОВНЫЕ ЭФФЕКТЫ |
Белки и гликопротеины | ||
Инсулин | Бета-клетки Поджелудочной железы | Способствует утилизации углеводов (включая поглощение глюкозы клетками); стимулирует синтез белка; стимулирует синтез липидов в жировых клетках |
Соматотропин (гормон роста) | Передняя доля гипофиза | Стимулирует синтез в печени соматомединов, которые вызывают рост мышц и костей |
Соматомедины | Печень | Стимулируют рост костей и мышц; влияют на метаболизм Са2+, фосфата, углеводов и липидов |
Адренокортико-тропный гормон – АКТГ | Передняя доля гипофиза | Стимулирует синтез кортизола корой надпочечников; вызывает освобождение жирных кислот жировыми клетками |
Паратгормон | Паращитовидные железы | Усиливает резорбцию кости, как следствие – повышает уровень Са2+ и фосфата в крови; усиливает реабсорбцию Са2+ и Мg2+ и уменьшает реабсорбцию фосфата в почечных канальцах |
Фолликуло-стимулирующий гормон – ФСГ | Передняя доля гипофиза | Стимулирует рост яйцевых фолликулов и секрецию ими эстрадиола; стимулирует сперматогенез в семенниках |
Лютеинизи-рующий гормон – ЛГ | Передняя доля гипофиза | Стимулирует созревание ооцитов, овуляцию и секрецию прогестерона яичником; стимулирует синтез тестостерона в семенниках |
Фактор роста эпидермиса | Неизвестно | Стимулирует деление эпидермальных и других клеток |
Тиреотропный гормон – ТТГ | Передняя доля гипофиза | Стимулирует синтез тироксина в щитовидной железе и освобождение жирных кислот жировыми клетками |
Короткие пептиды | ||
Тиреолиберин | Гипоталамус | Стимулирует синтез тиреотропного гормона в передней доле гипофиза |
Люлиберин | Гипоталамус | Стимулирует секрецию лютеинизирующего гормона передней долей гипофиза |
Вазопрессин | Задняя доля гипофиза | Повышает кровяное давление благодаря сокращению мелких кровеносных сосудов; увеличивает реабсорбцию воды в почечных канальцах |
Соматостатин | Гипоталамус | Подавляет секрецию соматотропина передней долей гипофиза |
Производные аминокислот | ||
Адреналин | Мозговое вещество надпочечников | Повышает кровяное давление и ускоряет ритм сердца; повышает гликогенолиз в печени и мышцах и высвобождение жирных кислот жировыми клетками |
Тироксин | Щитовидная железа | Повышает метаболическую активность большинства клеток |
Стероиды | ||
Кортизол | Кора надпочечников | Влияет на метаболизм белков, углеводов и липидов; подавляет воспалительные реакции |
Эстрадиол | Яичник, плацента | Вызывает развитие и поддержание женских вторичных половых признаков, созревание и циклическую активность акцессорных органов половой системы, развитие протоков молочной железы |
Тестостерон | Семенники | Вызывает развитие и поддержание мужских вторичных; половых признаков; необходим для созревания и нормальной функции акцессорных органов половой системы |
Между сигнализацией с помощью гормонов и нейромедиаторов имеется существенное различие. Оно состоит в том, что для связи между разными эндокринными клетками с разными клетками-мишенями используются различные гормоны. В то же время разные нервные клетки могут использовать для связи с разными клетками-мишенями без ущерба для специфичности один и тот же медиатор.
Гормоны как элементы регуляторных систем. Рассматривая гормоны как элементы регуляторных систем, их разделяют на две группы. Первая группа включает адреналин, норадреналин, альдостерон, АДГ и некоторые другие. Скорость их секреции и концентрация в плазме претерпевают значительные колебания, приспосабливаясь к меняющейся ситуации. Эти гормоны действуют как контролирующие элементы регуляторной системы
Скорость секреции гормона поддерживает регулируемую переменную – концентрацию глюкозы в крови, осмотическое давление крови или какой-либо другой физиологический параметр, который в норме сохраняется на постоянном уровне (в зависимости от конкретного гормона). Слежение за системой осуществляется специфическими рецепторами (рецепторами глюкозы, осморецепторами и т. д.), которые направляют информацию об отклонениях регулируемой переменной от «заданного значения» в форме потенциалов действия в «центральный контроллер» системы. Отклонения от заданного значения могут вызываться различными сдвигами, такими, как изменение скорости окислительных процессов или потребления воды и т. д. Контролер в свою очередь посылает сигнал в нервной или гормональной форме к эндокринной железе, в результате чего ее секреторная активность возрастает или снижается. При особой необходимости может происходить соответствующий сдвиг заданного значения.