10802 (596853), страница 18

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 18)

2 СН₃СОSКоА СН₃СОСН₂СОSКоА +НSКоА

СН₃СОСН₂СОSКоА + Н₂О СН₃СОСН₂СООН + НSКоА

Образующаяся из ацетоуксусной кислоты масляная кислота, вступая в реакцию в ацетилКоА, образует капроновую кислоту. Однако, механизм биосинтеза высших жирных кислот у растений пока мало исследован.

Для осуществления синтеза жирных кислот необходимы также ионы марганца и НАДФ^. Н₂. В процессе синтеза жирных кислот участвует и углекислый газ, который вступает в реакцию с ацетилкоферментом А, образуя малонилкофермент А, являющийся важнейшим промежуточным продуктом при ферментативном синтезе жирных кислот.

В процессе присоединения углекислого газа к ацетилкоферментуА важную каталитическую роль играет витамин биотин, а источником энергии для этого процесса является АТФ. Высшие ненасыщенные жирные кислоты образуются из насыщенных жирных кислот в процессе дегидрирования.

Процесс расщепления жира в растении происходит особенно энергично при прорастании семян. Наиболее ярко этот процесс выражен у масличных культур. Он начинается с гидролитического распада жиров, происходящего под действием фермента липазы и сопровождается накоплением глицерина и свободных жирных кислот, которые используются для различных синтезов в развивающемся проростке. При этом главным продуктом распада жиров является сахар. Из ненасыщенных жирных кислот сахара образуются быстрее.

Важную роль в метаболизме липидов играют такие ферменты, как сатураза (катализирует гидрирование ненасыщенных кислот в насыщенные) и липоксигеназа (катализирует окисление ненасыщенных кислот).

Важнейшим этапом диссимиляции жирных кислот является -окисление, открытое Федором Кноопом. Процесс изучен в теме "Дыхание растений" в вопросе о глиоксилатном цикле. В этом процессе принимает участие кофермент А, происходит он, как правило, в митохондриях.

Наряду с -окислением жирные кислоты подвергаются и -окислению. При этом процесс окисления начинается с декарбоксилирования жирной кислоты под действием пероксидазы и при участии перекиси водорода, в результате образуется альдегид, содержащий уже на 1 атом углерода меньше, чем исходная жирная кислота, который под действием альдегиддегидрогеназы превращается в новую, более простую, жирную кислоту.

Связи между тремя основными группами органических веществ.

Поскольку все три основные группы органических веществ тесно связаны в метаболизме, можно выделить два основных ключевых момента в их взаимопревращении. Это прежде всего образование пировиноградной кислоты и уксусной кислоты. Именно эти два вещества являются теми краеугольными камнями, на которых основываются круговороты углеводов, жиров и белков.

От пировиноградной кислоты отходят пути образования глюкозы, а, следовательно и глюкозо-1-фосфата, как основы образования углеводов, и образование органических кислот (кетокислот), которые начинают путь синтеза аминокислот.

Уксусная кислота, образовываясь в русле синтеза органических кислот от пировиноградной кислоты, является началом пути образования жиров, а в русле расщепления жирных кислот в результате -окисления, является связкой между метаболизмом жиров и углеводов.

Образование нуклеиновых кислот, различных вторичных органических соединений основывается на веществах, синтезирующихся на промежуточных этапах синтеза этих трех групп веществ.

Передвижение органических веществ в растении.

В растении лист является основным органом биосинтеза. Продукты фотосинтеза запасаются в виде крахмала в хлоропластах и лейкопластах, перераспределение углеводов происходит при переходе крахмала в растворимые простые сахара.

В растении ксилема служит для перемещения воды и минеральных веществ из почвы в надземную часть, а флоэма служит для доставки сахарозы из листьев в другие органы растения.

По флоэме отток веществ наблюдается от донора (органа-синтезатора) вверх и вниз - к любому органу-акцептору, где эти вещества запасаются или потребляются. Органы, акцептирующие вещества, относятся, как правило, к запасающим органам (корнеплоды, корневища, клубни, луковицы).

По ксилеме же вещества движутся только снизу вверх.

Все потребляющие органы обеспечиваются, как правило, ближайшим к ним донором. Верхние фотосинтезирующие литься снабжают растущие почки и самые молодые листья. Нижние листья обеспечивают корни. Плоды обеспечиваются из ближайших к ним листьев.

Транспорт по флоэме может происходить одновременно в двух направлениях. Эта "двухнаправленность" является результатом одностороннего тока в отдельных, но смежных ситовидных трубках, соединенных с различными донорами и акцепторами.

Ситовидные трубки - это тонкостенные удлиненные клетки, соединенные своими концами и образующие непрерывную трубку. В местах соприкосновения клеточные стенки пронизаны ситовидными порами и называются поэтому ситовидными пластинками. В отличие от ксилемных клеток ситовидные флоэмные клетки - живые, хотя и непохожи на обычные живые клетки. Они не имеют ядра, но содержат некоторые другие органеллы и плазмалемму, которая играет важную роль в удержании сахаров в ситовидных трубках. Доказательством может служить способность флоэмных клеток к плазмолизу. Ситовидные трубки имеют короткий период жизни и постоянно заменяются новыми, образующимися при делении камбия.

Перемещение веществ по флоэме происходит с большой скоростью: до 100 см/час. Транспорт по флоэме осуществляется путем перетекания растворов. Высокое гидростатическое давление, обусловленное движением воды в богатые сахаром зоны с высоким отрицательным водным потенциалом, вызывает перетекание растворов в зоны с более низким давлением. Удаление сахара из них гарантирует постоянное наличие градиента и, следовательно, перетекание раствора. Загрузка растворенных веществ включает совместный транспорт (котранспорт) сахарозы и ионов водорода с участием специфической пермеазы. Этот процесс обусловлен градиентом кислотности и электрохимическим градиентом. Поглощенные ионы водорода выделяются впоследствии с помощью протонного транспортера, использующего энергию АТФ.

Кроме сахарозы во флоэмном потоке транспортируются аминокислоты и амиды (аспарагин, глютамин), при старении добавляются также органические и минеральные вещества из отмирающих органов.

В направленном транспорте ассимилятов в растении участвуют в основном три системы:

выталкивающая или нагнетающая (лист),

проводящая (флоэма),

аттрагирующая или притягивающая (меристематические и запасающие ткани).

Таким образом передвижение веществ в растении включает сложный комплекс процессов передвижения пасоки по ксилеме и флоэме, который регулируется растением и зависит как от внешних факторов, так и от фазы развития растения.

Тема: Рост и развитие растений.

Дополнительная литература:

М.Х. Чайлахян. Гиббереллины растений. Изд-во АН СССР, 1961, 63 с.

Ж. Бернье, Ж. - М. Кине, Р. Сакс. Физиология цветения. т.1-2, М.: Агропромиздат, 1985

В.В. Полевой, Т.С. Саламатова. Физиология роста и развития растений. Изд-во Ленинградского университета, Л., 1991, 239 с.506 с.

Вопросы к теме:

Характеристика факторов, определяющих закономерности роста и развития растений.

Рост растений (закономерности, типы).

Виды движения у растений.

Развитие растений (типы онтогенеза, этапы онтогенеза, особенности периода эвокации, особенности фазы покоя).

Теория старения и омоложения растений Кренке.

Особенности созревания продуктивных частей растений.

Использование регуляторов роста в практике сельского хозяйства.

Характеристика факторов, определяющих закономерности роста и развития растений.

Все ранее изученные процессы в совокупности определяют прежде всего осуществление основной функции растительного организма - роста, образования потомства, сохранения вида. Эта функция осуществляется через процессы роста и развития.

Жизненный цикл любого эукариотного организма, т.е. его развитие от оплодотворенной яйцеклетки до полного формирования, старения и гибели в результате естественной смерти, называется онтогенезом.

Рост - это процесс необратимого новообразования структурных элементов, сопровождающийся увеличением массы и размеров организма, т.е. количественное изменение.

Развитие - это качественное изменение компонентов организма, при котором имеющиеся формы или функции превращаются в другие.

На оба процесса оказывают влияние различные факторы:

внешние абиотические факторы окружающей среды, например солнечный свет,

внутренние факторы самого организма (гормоны, генетические признаки).

Благодаря генетической тотипотентности организма, определяемой генотипом, происходит строго последовательное образование того или иного типа тканей в соответствии с этапом развития организма. Образование определенных гормонов, ферментов, типов тканей в определенной фазе развития растения определяется обычно первичной активацией соответствующих генов и называется дифференциальной активацией гена (ДАГ).

Вторичная активация генов, а также их репрессия могут происходить и под воздействием некоторых внешних факторов.

Одним из важнейших внутриклеточных регуляторов активации генов и развития того или иного процесса, связанного с ростовыми процессами или переходом растения в следующую фазу развития являются фитогормоны.

Изученные фитогормоны делят на две большие группы:

стимуляторы роста

ингибиторы роста.

В свою очередь стимуляторы роста делят на три класса:

ауксины,

гиббереллины,

цитокинины.

К ауксинам относятся вещества индольной природы, типичным представителем является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Образуются они в меристематических клетках и передвигаются как базипетально, так и акропетально. Ауксины ускоряют митотическую активность как апикальных меристем, так и камбия, задерживают опадание листьев и завязей, активируют корнеобразование.

К гиббереллинам относятся вещества сложной природы - производные гибберелловой кислоты. Выделены из аскомицетных грибов (род Gibberella fujikuroi), имеющих ярко выраженную конидиальную стадию (род фузариум). Именно в конидиальной стадии этот гриб вызывает у риса болезнь "дурных побегов", характеризующуюся стремительным ростом побегов, их вытягиванием, истончением, и, как следствие, гибелью. Гиббереллины также транспортируются в растении акропетально и базипетально как по ксилеме, так и по флоэме. Гиббереллины ускоряют фазу растяжения клеток, регулируют процессы цветения и плодоношения, индуцируют новообразование пигментов.

К цитокининам относятся производные пурина, типичным представителем которых является кинетин. Эта группа гормонов не обладает столь ярко выраженным действием, как предыдущие, однако цитокинины воздействуют на многие звенья метаболизма, усиливают синтез ДНК, РНК, белков.

Ингибиторы роста представлены двумя веществами:

абсцизовая кислота,

этилен.

Абсцизовая кислота - это гормон стресса, ее количество сильно увеличивается при недостатке воды (закрывание устьиц) и питательных веществ. АБК подавляет биосинтез нуклеиновых кислот и белков.

Этилен - это газообразный фитогормон, который тормозит рост и ускоряет созревание плодов. Этот гормон выделяется созревающими органами растений и воздействует как на другие органы этого же растения, так и на растения, находящиеся рядом. Этилен ускоряет опадение листьев, цветков, плодов за счет освобождения целлюлазы у черешков, что ускоряет образование отделительного слоя. Этилен образуется при распаде этрела, что сильно облегчает его практическое применение в сельском хозяйстве.

Рост растений (закономерности и типы).

Под термином рост у растений подразумевается несколько процессов:

рост клетки,

рост ткани,

рост растительного организма в целом.

Рост клетки характеризуется наличием следующих фаз:

Эмбриональная фаза (вакуоли нет, остальные органоиды в небольшом количестве).

Характеристики

Список файлов книги