10802 (596853), страница 17

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 17)

Нуклеозиддифосфатсахара играют большую роль в биосинтезе крахмала. Основная реакция при синтезе крахмала выглядит следующим образом:

УДФГ + "затравка" (полисахарид из 3-4 остатков глюкозы) УДФ + крахмал

Основной фермент в этой повторяющейся много раз реакции при создании разветвленной многоцепочечной молекулы крахмала - крахмалглюкозилтрансфераза.

Часто более активным соединением при синтезе крахмала является не УДФГ, а АДФГ (адениндифосфатглюкоза).

Углеводы в растительном организме служат основным питательным и скелетным материалом клеток и тканей растения. В прорастающих тканях сложные запасные вещества распадаются на более простые. Процесс распада крахмала на олигосахариды и моносахариды, жиров на жирные кислоты и глицерин, белков на аминокислоты - относится к гидролитическому типу и проходит с присоединением воды.

Превращение крахмала по гидролитическому типу в простые сахара происходит под воздействием фермента амилазы. Количество амилазы в проростке гораздо выше, чем в покоящемся семени. Осахаривание крахмала в эндосперме идет до конце только в контакте с растущим побегом, использующим сахар, образующийся при гидролизе.

Второй путь расщепления крахмала по фосфоролитическому типу осуществляется под действием фермента фосфорилазы. При этом глюкоза переносится на неорганический фосфат, в результате чего образуется глюкозо-1-фосфат, включающийся затем в различные циклы синтеза углеводов.

Ключевыми звеньями в обмене углеводов являются пировиноградная кислота и глюкозо-1-фосфат или глюкозо-6-фосфат. Через пировиноградную кислоту осуществляется переход от метаболизма углеводов к метаболизму других органических веществ.

Синтез и распад белков в растении.

Характерной особенностью растений является способность к синтезу всех входящих в состав белков аминокислот непосредственно за счет неорганических азотистых соединений - аммиака и нитратов.

Свободный аммиак ядовит для растений, поэтому растения сразу используют его на синтез аминокислот. Нитраты же могут накапливаться в тканях растений и в довольно больших количествах. Нитраты, прежде, чем вступить во взаимодействие с углеводами, подвергаются восстановлению до нитритов, а затем до аммиака. Промежуточным продуктом при этом является гидроксиламин.

Схема восстановления нитратов до аммиака:

НNO₃ НNO₂ (НNO₂) ₂ NH₂OH NH₃

гипонитрит гидроксиламин

Этот процесс имеет универсальное значение.

Аммиак, либо образовавшийся из нитритов, либо поглощенный, немедленно вступает в реакцию с кетокислотами, образуя аминокислоты. Прямое аминирование кетокислот аммиаком - общий способ построения аминокислот. Это основной путь синтеза аминокислот. Протекание этих реакций - процесс обратимый, так как разложение амсинокислот (например при прорастании семян) или дезаминирование, протекающее по окислительному типу, заканчивается образованием кетокислоты и аммиака.

Процесс идет в две стадии:

Образование иминокислоты:

NH₃ + CH₃COCOOH CH₃C=NHCOOH + H₂O

пировиноградная аланиндегидрогеназа иминокислота кислота

Образование аминокислоты:

CH₃C=NHCOOH + 2Н⁺ СН₃СНNН₂СООН

НАД^. Н₂ аланин

Образование аминокислот может также происходить в результате ферментативного превращения одной аминокислоты в другую, например:

орнитин пролин глютаминовая кислота

Биосинтез белка - один из сложнейших процессов в клетке. Он осуществляется в рибосомах, важным компонентом которых является магний, который составляет до 2,5% от сухого веса и поддерживает активную структуру рибосом. В биосинтезе белка задействована информационная система - ядерная ДНК информационная РНК рибосомальная (матричная) РНК - и большое количество АТФ, так как это процесс эндэрготический, при котором потребляется большое количество энергии.

Аминокислоты, синтезирующиеся в клетке, активируются своими специфическими ферментами и с помощью транспортных РНК переносятся к рибосоме, где собственно и происходит процесс построения первичной цепочки любого пептида. Транспортная РНК имеет антикодон, который должен соответствовать кодону матричной РНК для того, чтобы аминокислота отсоединилась от т-РНК и встроилась в пептид.

Диссимиляция белка начинается с его гидролитического расщепления, происходящего под воздействием протеолитических ферментов и сопровождающегося образованием свободных аминокислот. Этот процесс активно происходит при прорастании семян, при этом образующиеся аминокислоты идут на построение тканей проростка. Важнейшим этапом диссимиляции аминокислот является их дезаминирование с образованием свободного аммиака.

Окислительное дезаминирование (с образованием кетокислоты и аммиака) является процессом, обратным синтезу аминокислот, и происходит через образование иминокислоты. Именно этот процесс происходит при брожении, в частности, при спиртовом брожении, когда используются натуральные продукты (зерно, сахарная свекла), имеющие в своем составе белки. При брожении из белков образуются в результате дезаминирования кетокислоты, которые и придают специфический неприятный запах и вкус бродильной жидкости и называются "сивушными маслами".

Разложение белков может также проходить по механизмам восстановительного дезаминирования и гидролитического дезаминирования.

Восстановительное дезаминирование является путем, соединяющим метаболизм белков и липидов:

RCHNH₂COOH + 2H⁺ RCH₂COOH + NH₃

Гидролитическое дезаминирование является путем, соединяющим метаболизм белков и углеводов:

СООНСН₂СНNH₂COOH + HOH (H₂O) COOHCOCH₂COOH + NH₃ + 2H⁺

аспарагиновая кислота щавелевоуксусная кислота

Водород, отнятый у аминокислоты дегидрогеназой, передается хинону, который превращается в полифенол, а затем опять окисляется до воды и хинона:

2Н⁺ + хинон полифенол + О Н₂О + хинон

Дезаминирование аминокислот является основным способом превращения азотистых веществ в безазотистые соединения, которые могут быть затем использованы для дальнейшей переработки в углеводы и жиры.

Аммиак либо вступает в реакцию аминирования и образует с кетокислотами новые аминокислоты, либо связывается с органическими кислотами, образуя аммиачные соли (особенно у кислых растений - щавеля, ревеня). У большинства растений обезвреживание аммиака происходит путем образования амидов - аспарагина и глютамина (т. е. амидов аспарагиновой и глютаминовой аминокислот).

Физиологическая роль амидов заключается в:

обезвреживании (связывании) аммиака,

создании резерва диаминодикарбоновых аминокислот, необходимых для ферментативного переаминирования,

предохранении от окисления дикарбоновых аминокислот.

Синтез амидов проходит по схеме:

Синтез аспарагиновой или глютаминовой кислот,

Амидирование аспарагиновой или глютаминовой кислот в следующем порядке:

а). АТФ + глютаминсинтетаза глютаминсинтетазафосфат + АДФ,

б). глютаминсинтетазафосфат + НООС-СН₂СН₂СНNH₂СООН

РООС-СН₂СН₂СНNH₂СООН + глютаминсинтетаза

в). РООС-СН₂СН₂СНNH₂СООН + NH₃ NH₂-CO-СН₂СН₂СНNH₂СООН + Н₃РО₄

глютамин

Кроме дезаминирования при диссимиляции аминокислот важную роль играет и процесс декарбоксилирования, сопровождающийся образованием углекислого газа и аминов. Амины либо вступают в реакции синтеза новых аминокислот, либо появляются при гнилостных распадах белков и входят в круговорот веществ уже в качестве питания для других организмов. Ферменты, определяющие этот процесс, называются декарбоксилазами.

Особенно легко амины используются растением для синтеза алкалоидов. Алкалоиды образуются из аминов путем выделения аммиака и образования соответствующего азотистого гетероцикла. Кроме того, амины могут подвергаться дальнейшему окислению, образуя аммиак и альдегид. При этом альдегид снова вступает во взаимодействие другими аминами и карбонильными соединениями, образуя алкалоиды.

Кроме образования алкалоидов одним из путей дальнейшего превращения аминов является их метилирование, проходящее с помощью метилтрансфераз. С помощью этого процесса происходит, например, образование никотина в табаке, холина, который играет важную роль в метаболизме клетки, являясь частью фосфатидов, или встречается в свободном виде.

Метилированию могут подвергаться не только амины, но и аминокислоты, в результате образуются бетаины, которые затрудняют кристаллизацию сахара.

Белковый и аминокислотный обмен тесно связан с обменом витаминов, так как некоторые из них являются составной частью активных групп ферментов, катализирующих превращения аминокислот. Кроме того, некоторые витамины образуются из аминокислот, например, никотиновая кислота из триптофана. Из ряда аминокислот образуются также гормоны роста типа ауксина, -индолилуксусной кислоты.

В растении метаболизм азота начинается процессом гидролитического и окислительного распада белков, образованием аминокислот и амидов, которые поступают из эндосперма или семядолей в росток и служат в нем исходным материалом для синтеза белков протоплазмы. Когда росток начинает ассимилировать углекислый газ, главными местами новообразования белков становятся лист и корень. По мере развития растения начинается перетекание аминокислот и белков из листьев к соцветиям и плодам, а, следовательно, к семенам.

Синтез и распад жиров в растении.

Главные этапы синтеза жира в растении представлены следующими процессами:

из сахаров образуются глицерин и жирные кислоты, как насыщенные, так и ненасыщенные,

из глицерина и жирных кислот образуются жиры при участии фермента липаза.

Все эти процессы обратимые и постоянно происходят в клетке.

Главным источником образования компонентов жира являются гексозы, хотя могут использоваться и другие простые сахара. Особенно легко используется для синтеза жира уксусная кислота.

Глицерин, из которого синтезируются жиры, образуется в процессе анаэробной диссимиляции углеводов путем восстановления глицеринового альдегида, получающегося из фруктозодифосфата под действием фермента альдолазы.

Включение сахарного остатка в галактолипиды происходит благодаря действию трансгликозилаз, причем часто источником остатков сахара является уридиндифосфатгалактоза.

Процессу синтеза жирных кислот из сахара предшествует распад сахара на уксусную кислоту, этиловый спирт и пировиноградную кислоту (процесс дыхания).

Например, масляная кислота образуется путем конденсации двух молекул уксусной кислоты в ацетоуксусную и последующим ее восстановлением до масляной:

2 СН₃СООН СН₃СОСН₂СООН СН₃СН₂СН₂СООН

Уксусная кислота используется для синтеза жирных кислот только в присутствии АДФ. Исходным соединением для биосинтеза жирных кислот ячвляется не сама уксусная кислота, а ацетилкофермент А, который дает активные ацетильные радикалы. Реакция происходит в два этапа по следующей схеме:

Характеристики

Список файлов книги