10802 (596853), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Кроме того, существует еще диффузия нейтральных молекул, например, сахарозы, глюкозы, которые проникают обычно с ионами Н+. Этот процесс называется котранспортом и происходит при перемещении веществ в флоэму или из нее.
Трансмембранные потенциалы образуются двумя путями;
в результате диффузии анионов и катионов, движущихся сквозь мембрану с разными скоростями,
благодаря электрогенному транспорту с прямым использованием энергии для прокачивания протонов, анионов или катионов через0 мембрану против их электрохимических градиентов.
Оба этих процесса всегда действуют таким образом, что внутри клетки создается более отрицательный заряд по сравнению с зарядом вне ее.
Поглощенные корневыми волосками ионы и молекулы вследствие движения протоплазмы постепенно переносятся на внутреннюю сторону клетки и поступают в клетки коры корня, затем в паренхиму, затем в ксилему. передвижение ионов и молекул от клетки к клетке может происходить и без воды, но по неживым элементам ксилемы ионы переносятся с током поступающей воды. Во время передвижения от клетки к клетке многие вещества метаболизируются и в ксилемный сок (пасоку) поступают уже в виде нужных растению соединений.
Особенности поглощения отдельных элементов у различных сельскохозяйственных культур.
Для растений, образующих корнеплоды и клубни на первом году жизни характерно растянутое поступление фосфора и калия. Более сжаты сроки поступления азота и магния. В сахарную свеклу азот, фосфор и калий поступают за 150-170 дней. Поглощение магния заканчивается у свеклы за 30-40 дней до конца вегетации.
Из злаковых культур наиболее растянут период поглощения питательных веществ у озимых хлебов. У озимой пшеницы и ржи содержание азота и калия достигает максимума после окончания цветения - в начале созревания зерна, а поступление фосфорной кислоты продолжается вплоть до достижения семенами полной спелости. Таким образом у озимых хлебов период поглощения питательных веществ длится 7 месяцев. У яровых хлебов активное поглощение питательных веществ крайне сжато во времени, например, у овса оно продолжается всего 40-55 дней.
Соотношение между генеративными и вегетативными органами в урожае у злаковых культур, число зерен, абсолютный вес зерен определяются в первую очередь степенью обеспеченности растений фосфатами к началу дифференциации колосовых бугорков. При недостатке фосфора в этот период продуктивность растения снижается и уже никакое обильное снабжение злаков фосфором после выброса колоса не может исправить положение. Поэтому столь важно обеспечить растения нужным элементов в соответствующую фазу развития.
У бобовых культур период поглощения питательных веществ вдвое превышает таковой у яровых хлебов, особенно растянуто поступление фосфора, так как у этих культур период цветения и плодообразования сильно растянут по времени.
Роль растений в круговороте азота в природе.
Среди органогенов азот занимает одно из важнейших мест. Без азота не могут синтезироваться белки, нуклеиновые кислоты, а следовательно, и протопласт живой клетки. На азот приходится всего около 3% сухого вещества, но без достаточного его количества в почве жизнедеятельность растений невозможна. Низкая урожайность многих сельскохозяйственных культур чаще всего определяется недостатком именно азота. Для формирования урожая зерна в 20-30 ц/га нужно внести 150-200 кг азота в доступной растениям форме, т.е. от 50 до 150 ц/га в виде азотных удобрений. Молекулярный азот воздуха растениям, как известно из курса микробиологии, недоступен. В почве азот содержится в виде органических и минеральных соединений. Минеральные соединения представлены аммиачными (аммонийными) и нитратными солями.
Основная масса азота в почве - это органический азот. Он представлен продуктами разложения органики (компостов, навоза, естественных растительных остатков) мочевиной, аминокислотами, гуминовыми кислотами, витаминами, ауксинами. Наиболее легко усваиваются растениями мочевина и аспарагиновая кислота, другие аминокислоты более трудноусвояемы для растений, так же как и гуминовые кислоты, ауксины, витамины, однако они поглощаются растениями с помощью специфических механизмов поглощения, например ионофорных каналов.
Наиболее легко усваиваются растениями неорганические формы азота. При этом процесс взаимопревращения аммиачных соединений в нитратные определяется процессом нитрификации, а интенсивность процесса регулируется деятельностью соответствующей группы микрофлоры в почве. Интенсивность нитрификации свидетельствует о том, что почвы имеют хорошую комковатую структуру, обеспечены кислородом, что определяет процесс нитрификации (окисление аммиака). В плохо аэрируемых почвах накапливаются аммонийные соли.
Корневая система растений поглощает достаточно интенсивно и аммиачные катионы, и нитратные анионы. Определяющим фактором в этом процессе является рН среды. В слабокислой среде лучше усваиваются нитраты, а при рН=7 - аммиачные соли. Для использования аммиачных солей необходимо достаточное количество углеводов в растениях, иначе их превращение в амиды задерживается, накапливается аммиак, действующий на растения токсично. Преимущественное поглощение аммиачных солей свойственно растениям, склонным к усиленному образованию органических кислот.
У бобовых растений, образующих бактериоризу с родом бактерий Rhizobium имеется специфический механизм узнавания вида бактерии. Процесс определяется наличием на поверхности корневых волосков белка лектина, который обеспечивает "узнавание" соответствующего вида бактерий. После проникновения бактерий внутрь корневых тканей в коре корня синтезируется повышенное количество ауксина, что приводит к активному разрастанию тканей корня вокруг проникших и размножившихся бактерий и к образованию клубенька.
В круговороте азота в природе растения активно участвуют в качестве автотрофов на стадии превращения аммиака в органические соединения и на стадии ассимиляционной денитрификации.
При этом, поглощая аммиак, как правило в виде иона аммония, растения осуществляют реакции синтеза через соединение аммиачного катиона с -кетоглутаровой кислотой в цикле Кребса, в результате чего образуется глутаминовая кислота, а затем глутамин. Другие аминокислоты синтезируются в ходе реакций переаминирования. Азот транспортируется по растению от клеток корня в основном в форме глутаминовой кислоты, глутамина, аспарагиновой кислоты и аспарагина.
В процессе ассимиляционной денитрификации поглощенные корнем растения нитраты восстанавливаются до аммиака с помощью фермента нитратредуктазы. При этом, если необходимых для синтеза аминокислот углеводов не хватает, нитраты могут накапливаться в клетках растений.
Диагностика различных видов минерального голодания и меры борьбы с ними.
Наиважнейшим условием для благополучного развития растений является наличие комплекса минеральных веществ в почве. Недостаток какого-либо элемента приводит к голоданию растений, при этом признаки голодания зависят от той физиологической роли, которую играет элемент в растительной клетке. Определение по внешним симптомам, проявляющимся у растения, типа минерального голодания называется диагностикой и применяется в практической деятельности при выращивании сельскохозяйственных культур. Для каждого типа голодания характерны свои симптомы, при этом некоторые симптомы могут совпадать при различных типах голодания, например, "желтый цвет листьев", и в этом случае необходимо оценивать всю совокупность признаков, чтобы правильно диагностировать тип голодания.
Азотное голодание.
Наблюдается сначала бледно-зеленая окраска листьев, которая при длительном голодании переходит в желтую, за счет недостатка хлорофилла, листья приобретают желтый, оранжевый или красный цвет, может наблюдаться высыхание и отмирание ткани. Образуются мелкие листья и плоды, задерживается рост растения, ослабляется образование боковых побегов, у злаков - кущение.
Азот является реутилизируемым элементом, поэтому симптомы пожелтения проявляются прежде всего на нижних листьях.
Азотное голодание приводит к ускорению фаз развития растений и вызывает более раннее созревание плодов и семян, но влияет на общую урожайность, резко снижая ее.
Особенно часто признаки азотного голодания отмечаются ранней весной, когда запасы нитратов в почве вымываются в глубокие слои, а микробиологические процессы еще идут слабо и азота в почве недостаточно.
Иногда у сортов с высокой урожайностью, активно выносящих азот, отмечаются признаки азотного голодания, что свидетельствует о необходимости подкормки их азотными удобрениями. Для таких сортов необходимо делать соответствующие поправки при использовании типовой технологии возделывания.
Меры борьбы с азотным голоданием: проводят подкормку аммиачной селитрой по 0,5-1,5 ц/га или навозной жижей по 5-10 т/га. Навозную жижу лучше вносить растениепитателем, тогда ее разбавлять не нужно, при поверхностном внесении ее нужно разбавлять водой в 2-3 раза.
Фосфорное голодание.
При фосфорном голодании содержание сахаров в листе повышается, так как меньше образуется фосфорорганических соединений. Накопление сахаров способствует накоплению антоциановых пигментов. Красная и лиловая окраска этих пигментов вместе с зеленой окраской хлорофилла придает листьям голубоватый оттенок, а при большом количестве антоцианов - лиловую окраску. Такой темный цвет листьев, часто зрительно воспринимаемый как темно-зеленый, производит обманчивое впечатление здоровых растений. Однако у них отмечается задержка фаз развития, особенно цветения, плодообразования, резко ослабляется скорость роста, задерживается образование новых побегов, ослабевает кущение, в итоге сильно снижается урожай. Связано это с недостатком нуклеиновых кислот и макроэргических соединений.
Причиной фосфорного голодания может быть антагонизм между фосфатами, нитратами и хлоридами, поскольку в сухой почве доступность фосфора для растений снижается, а хлор-ионы и нитрат-ионы поступают с прежней скоростью.
Меры борьбы с фосфорным голоданием: проводят подкормку суперфосфатом в дозе 1-2 ц/га во время междурядных обработок. При недостатке влаги иногда достаточно провести полив, чтобы восстановить доступность фосфатов для растений. Под культуры, требовательные к фосфору (сахарная свекла, кукуруза) необходимо под вспашку с осени вносить навоз или фосфорные удобрения. Кислые почвы следует известковать, так как это тоже повышает доступность фосфора для растений.
Калийное голодание.
Поскольку калий определяет проницаемость мембран клетки, то его недостаток сказывается прежде всего на транспорте веществ через мембраны. Поэтому первым признаком калийного голодания у большинства видов является изменение окраски листьев на темно-зеленую с голубоватым оттенком, так как в них происходит повышенное накопление азотных соединений и интенсивно синтезируется хлорофилл. Однако, у бобовых культур листья наоборот светлеют, то есть снижается эффективность метаболизма клубеньковых бактерий и поступление азота из клубеньков в листья замедляется. При значительном избытке азотных соединений в листе происходит повышение концентрации аммиачных форм азота, что ведет к отмиранию тканей прежде всего по краям листа, а затем между жилками. Признак "краевого ожога" или "запала" листьев является наиболее характерным симптомом калийного голодания. Характерны также нарушения тургора, наблюдается вялость и свисание листьев.
При сухой, жаркой погоде в связи с резким обезвоживанием тканей возможно отставание эпидермиса и появление на поверхности листьев серебристо-белых пятен и полос. Калийное голодание обуславлитвае6т недостаточное развитие поддерживающих тканей и элементов древесины, уменьшение толщины клеточных стенок.
Стебли становятся непрочными, с короткими междоузлиями, наблюдается полегание растений или поникание соцветий (колосьев, корзинок и головок). При калийном голодании листья по отношению к стеблю кажутся длинными и крупными. Неравномерный рост клеток вызывает морщинистость и закручивание краев листьев вниз. У растений с параллельным жилкованием (семейство злаковых) листья приобретают волнистый вид, скручиваются.
Калий является реутилизируемым элементом, поэтому в начале голодания, он передвигается из нижних листьев в верхние. При дальнейшем голодании его признаки распространяются снизу вверх. При сильном калийном голодании снижается устойчивость растений к болезням и вредителям, вероятно в связи с ослаблением механических такней и накоплением не используемых в биосинтезе углеводов.
Жаркая, сухая погода ускоряет и усиливает проявление недостатка калия у растений. Преобладание в почвенном растворе катионов кальция и магния ослабляет поглощение растениями калия. Известкование и гипсование почв усиливает потребность растений в калии.
Меры борьбы с калийным голоданием: проводят подкормку такими веществами, как хлоридом калия в дозе 0,5-1 ц/га или калимагнезией в дозе 2-3 ц/га, или золой в дозе 5-10 ц/га, или навозной жижей в дозе 5-10 т/га.
Магниевое голодание.
Поскольку магний входит в состав хлорофилла и является реутилизируемым элементом, то прежде всего признаки голодания в виде пожелтения или "межжилкового хлороза" появляются на нижних листьях. Отток магния идет по жилкам, поэтому сами жилки сохраняют зеленую окраску. Последующий признак - некроз тканей между жилками. Магний весьма важен и при формировании семян, поэтому его недостаток сильнее влияет на урожай зерна, чем на урожай соломы. Во время цветения и образования семян происходит усиленный отток магния из вегетативных органов, поэтому при его недостатке цветение и созревание затягиваются. Магний участвует в виде кофактора ряда ферментов в синтезе углеводов, поэтому при его недостатке снижается содержание крахмала в картофеле и сахара в сахарной свекле.
Антагонистами магния выступают калий и натрий. Имеет значение и форма вносимых азотных удобрений. Так при использовании аммиачных солей действие недостатка магния усиливается, а применение нитратных форм азота способствует ослаблению признаков магниевого голодания.
Меры борьбы с магниевым голоданием: при раннем проявлении голодания проводят подкормку такими веществами, как калимагнезией в дозе 1-2 ц/га, или золой в дозе 3-6 ц/га, или сульфатом магния в дозе 1-2 ц/га, или каинитом в дозе 2-4 ц/га. Если магниевое голодание проявилось в поздней фазе развития растений, то необходимо внести магниевые удобрения на данном массиве перед вспашкой почвы, а на кислых почвах этот процесс нужно совмещать с известкованием. Внесение доломита под вспашку в дозе 10-15 ц/га обеспечивает растения магнием на 5-8 лет.
Кальциевое голодание.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
