10802 (596853), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Продуктивными частями растений называют как органы генеративного размножения (плоды, семена), так и органы вегетативного размножения (клубни, луковицы). Остальные продуктивные части (листья у зеленных культур, стеблеплоды, корнеплоды и др.) не несут функции размножения и поэтому закономерности из роста и развития не имеют столь важного значения.
Плод, содержащий семена, является органом размножения у подавляющего большинства сельскохозяйственных растений. Он выполняет две функции:
защита семян,
распространение семян.
Для осуществления этих функций у различных плодов имеются соответствующие приспособления (сухие и сочные плоды, крючочки, крылатки, привлекательный вкус и т.д.).
В развитии плода выделяют четыре фазы:
Формирование завязи до опыления,
Рост за счет деления клеток сразу после опыления и оплодотворения,
Рост за счет растяжения клеток,
Созревание.
Рост завязи стимулируется прорастающей пыльцой еще до образования зиготы, причем интенсивность этого роста прямо пропорциональна количеству прорастающей пыльцы. Даже чужеродная пыльца может способствовать росту завязи, что объясняется высоким содержанием ИУК в пыльце.
Обработка цветков экзогенным ауксином у многих растений с сочными плодами индуцирует разрастание завязи и образование партенокарпических, т.е. бессемянных плодов. Обработка гиббереллином также у многих растений вызывает завязывание плодов (виноград, яблоня, томат и т.п.). Для роста молодых плодов необходимо присутствие цитокинина, но экзогенные цитокинины не вызывают образования партенокарпических плодов.
В начале формирования завязи в цветке ее рост происходит в результате деления клеток, которое резко возрастает после опыления. Затем наступает более продолжительная фаза растяжения клеток. Характер роста находится в сильной зависимости от типа плода.
Регуляция роста плодов осуществляется фитогормонами. ИУК в завязь сначала поступает из столбика и от прорастающей пыльцы. Затем источником ИУК становится развивающаяся семяпочка. При этом играет определенную роль и гормон старения (этилен), который обеспечивает увядание цветка после опыления. Образующиеся семена поставляют ауксин в околоплодник, что активирует в нем ростовые процессы. При недостатке ауксина (малочисленности образующихся семян) происходит опадение плодов.
Содержание фитогормонов и их соотношение различны на разных фазах роста плодов и формирования семян.
Так, в зерновках пшеницы максимальное количество цитокининов наблюдается сразу после цветения при переходе к формированию эндосперма. Затем начинает возрастать содержание гиббереллинов, а позже ИУК, концентрация которых достигает максимальной величины в фазе молочной спелости. При переходе к восковой спелости уровень гиббереллинов и ауксинов быстро падает, но возрастает содержание АБК, что способствует отложению в эндосперме запасных веществ. Когда нарастание сухой массы зерновок прекращается и происходит обезвоживание семян (полная спелость), содержание АБК снижается. Уменьшение количества всех фитогормонов объясняется переходом их в связанное состояние. Такой порядок изменения соотношения фитогормонов у формирующихся зерновок пшеницы обуславливается последовательность развития зародыша и эндосперма. При созревании зерновки накапливаются углеводы и белки, происходят изменения в нуклеиновом обмене, пластические вещества активно перемещаются в зерновки из стеблей и листьев. Происходит раздревеснение стеблей (снижается содержание клетчатки, лигнина, которые преобразуются в крахмал). При созревании зерна белок становится более устойчивым к действию протеолитических ферментов, уменьшается количество моносахаридов и увеличивается количество крахмала.
Бобовые культуры накапливают значительно меньше крахмала и других углеводов, чем злаковые культуры.
При возделывании зерновых и зернобобовых культур часто применяется раздельный способ уборки, который позволяет лучше обеспечить переход пластических веществ из стеблей в семена после скашивания и дозаривания в валках. Обработка посевов в период восковой спелости раствором азотнокислого аммония ускоряет созревание этих культур на 5-7 дней.
При созревании семян масличных культур жиры не только накапливаются, но и меняются в качественном отношении. В недозрелых семенах содержится больше свободных и насыщенных жирных кислот, в зрелых - увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот.
В сочных плодах наибольшее содержание гиббереллинов и ауксина в перикарпе наблюдается в начале его развития. Затем уровень этих фитогормонов снижается и снова возрастает на последней фазе роста. Содержание цитокинина временно увеличивается в период наиболее интенсивного роста плода. Прекращение роста перикарпа совпадает с накоплением АБК в его тканях.
Период растяжения клеток у сочных плодов и особенно конец этого периода характеризуются не только интенсивным ростом, но и накоплением органических веществ. Происходит увеличение содержания углеводов и органических кислот, откладывается крахмал.
Созревание некоторых плодов хорошо коррелирует с увеличением скорости дыхания. Период повышенного выделения углекислого газа плодом называется климактерием, и в этот период плод претерпевает изменение из незрелого в созревший. Обработка этиленом стимулирует этот период и дозревание спелых плодов. Этилен повышает проницаемость мембран в клетках плода, что дает возможность ферментам, ранее отделенным от субстратов мембранами, вступить в реакцию с этими субстратами и начать их разрушение.
Ауксин также участвует в созревании плода, причем при созревании плодов и опадении листьев ауксин и этилен действуют как антагонисты. Какой гормон доминирует при этом, зависит от возраста ткани.
У ряда культур преобладающим способом размножения стал именно способ размножения с помощью органов вегетативного размножения (например, картофель). Поэтому формирование этих органов, как выполняющих и репродуктивную функцию, и, в то же время, служащих в качестве источника питания для человека, требует отдельного рассмотрения.
Процесс клубнеобразования в физиологическом плане лучше всего изучен у картофеля. При длинном дне и высокой температуре (свыше 29 градусов) могут превращаться в вертикальные облиственные побеги, а при нормальной (более низкой) температуре на конце столона формируется клубень. Клубнеобразование всегда связано с торможением роста как надземных побегов, так и столонов. Короткий день способствует поступлению в клубни пластических веществ.
Формирование клубня включает в себя три этапа;
подготовительный - появление и рост столонов,
закладку и рост самого клубня,
дозревание и покой клубня.
Образованию столонов из пазушных почек благоприятствует их затемнение (именно поэтому в технологии возделывания картофеля обязателен прием окучивания). ИУК вместе с гиббереллинами, поступающие в достаточном количестве из надземных частей, переключают генетическую программу развития пазушной почки с развития вертикального облиственного побега на формирование столона. Гиббереллин необходим и для удлинения междоузлий столона.
Закладка клубней на дистальных концах столонов связана с резким торможением их роста в длину. По-видимому, это подавление вызывается повышением концентрации АБК, которая в большом количестве образуется в листьях на коротком дне. В условиях короткого дня снижаются синтез и поступление ИУК и гиббереллинов. Одновременно увеличивается отношение цитокининов в ауксинам.
Покой клубней связан с резким замедлением дыхания, распада и синтеза биополимеров, остановкой ростовых процессов. У клубней картофеля в состоянии глубокого покоя находятся только меристематические ткани, прежде всего глазки. Запасающая ткань способна быстро активизироваться в ответ на повреждения (образуется раневая перидермы при механическом повреждении).
Состояние глубокого покоя глазков обусловлено высоким содержанием АБК, кофейной кислоты и скополетина.
Выход глазков из состояния глубокого покоя связан с падением содержания АБК (в 10-100 раз) и возрастанием концентрации свободных гиббереллинов. Обработка стимуляторами на основе гиббереллиновой кислоты прекращает состояние покоя у клубней и позволяет проводить летние посадки картофеля на юге.
У луковиц в период покоя ростовые процессы не прекращаются, хотя они идут очень медленно. Состояние покоя поддерживается высокой концентрацией АБК. Перед прорастанием уровень АБК снижается, а содержание цитокининов, гиббереллина и ауксинов возрастает.
Таким же закономерностям в смене работы разных фитогормонов подчиняются процессы образования корневищ и столонов, а также способность растений укореняться с помощью отводков и черенков.
Использование регуляторов роста в практике сельского хозяйства.
Регуляторы роста достаточно широко используются в практике сельского хозяйства в следующих направлениях:
На стадии посева, посадки,
На стадии управления цветением, завязыванием, формированием урожая,
На стадии уборки,
На стадии покоя.
На стадии посева, посадки используют:
Ауксины:
для укоренения трудноукореняемых черенков, например винограда,
для лучшей приживаемости прививок,
для лучшего прорастания семян
На стадии управления цветением, завязыванием, формированием урожая используют:
Ауксины:
для стимулирования начала цветения,
для увеличения количества завязываемых плодов,
для стимулирования женского цветения у раздельнополых видов.
Гиббереллины:
для увеличения размера плодов,
для улучшения качества хозяйственно-ценных органов (способствуют увеличению сахаров в плодах, стеблях, стеблеплодах, корнеплодах и т.д.),
для стимулирования мужского цветения у раздельнополых видов.
Этилен и абсцизовая кислота также стимулируют женское цветение у раздельнополых видов.
На стадии уборки используют:
Этилен и абсцизовую кислоту и ряд других ингибиторов роста (например: хлорат магния, гидрел, этрел):
для ускорения созревания, повышения дружности отдачи урожая,
для дефолиации,
для десикации (предуборочное высушивание стеблей и листьев),
для сеникации (ускорение созревания на 5-7 дней в районах с коротким теплым периодом)
На стадии покоя:
Для продления состояния покоя используют этилен и абсцизовую кислоту для обработки продовольственного картофеля, корнеплодов, плодов (либо опрыскивают 0,5% раствором гидрела, либо регулируют состав атмосферы в хранилище),
Для нарушения состояния покоя используют:
эфиризацию: для прорастания побегов, корневищ - обработку серным эфиром,
теплые ванны: для выгонки сирени к Новому году (опускают побеги куста в теплую (30-35оС) воду на 9-12 часов),
гиббереллины для получения второго урожая картофеля от свежеубранных клубней (из замачивают на 30 минут в смеси 0,0005% гиббереллина и 2% тиомочевины).
Тема: Устойчивость растений к факторам окружающей среды.
Дополнительная литература:
А.А. Жученко. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев, "Штиинца", 1980,
С.А. Блинкин, Т.В. Рудницкая. Фитонциды вокруг нас. Изд-во "Знание", М, 1981.
Адаптация растений к экстремальным условиям увлажнения (обзор), Кишинев, "Штиинца", 1984,
Ф.Д. Сказкин. Критический период у растений по отношению к недостатку воды в почве. Л., Наука, 1971,
М.Д. Кушниренко. Физиология засухоустойчивости плодовых растений. Кишинев, Штиинца, 1975,Экспресс-методы диагностики жаро-, засухоустойчивости и сроков полива растений. Кишинев, Штиинца, 1986,
И.А. Буркин. Защита овощных культур от заморозков. М., Россельхозиздат, 1973,
Холодостойковть растений. Под ред. Г.А. Самыгина, М., "Колос", 1983,
Г.В. Удовенко. Состояние и пути решения проблемы солеустойчивости растений. М., 1978.
Вопросы к теме:
Основные способы приспособления растений к факторам окружающей среды.
Приспособление растений к температурному фактору и недостатку влаги.
Причины возникновения полегания и меры борьбы с ним.
Приспособление растений к уровню кислотности почвы,
Приспособление растений к повышенному уровню засоления.
Приспособление растений к содержанию загрязняющих атмосферу газов.
Приспособление растений к биотическим факторам - болезням, вредителям.
Основные способы приспособления растений к факторам окружающей среды.
Факторы окружающей среды, действующие на растения, делятся на абиотические и биотические. По отношению к этим двум группам факторов у растений выработались в процессе эволюции своеобразные методы защиты или приспособления к их переживанию.
Так по отношению к абиотическим факторам различают три главных способа приспособления растений:
механизмы, позволяющие избежать неблагоприятное воздействие (переход в состояние покоя: образование почек, семян, вегетативных органов),
специальные структурные приспособления (различные видоизменения листьев, стеблей цветков и т.д.),
физиологические механизмы (С4-путь фотосинтеза, САМ-фотосинтез, увеличение вязкости цитоплазмы).
По отношению к биотическим факторам у растений также различают несколько способов приспособления (естественной защиты):
приспособления морфологического характера,
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
