И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса (1155763), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Áîëüøàÿ ÷àñòü òàêèõ îòêëîíåíèéíàáëþäàåòñÿ â ïðèáðåæíûõ ðàéîíàõ. ×àùå âñåãî âñòðå÷àåòñÿ ðàñïðåñíåíèå ïîä âëèÿíèåììàòåðèêîâîãî ñòîêà. Ïðè ñìåøèâàíèè ïðåñíîé è ìîðñêîé âîäû ñîë¸íîñòü ìåíÿåòñÿ ïëàâíî. Îäíàêî îòâåò áèîòû, êàê ýòî îáû÷íî áûâàåò, äèñêðåòåí. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî äî îïðåäåë¸ííîãî ïðåäåëà áèîòà êàê áû íå çàìå÷àåò èçìåíåíèÿ ñîë¸íîñòè. Ïðè äàëüíåéøåì èçìåíåíèè ñîë¸íîñòè ïðîèñõîäèò ðåçêîå èçìåíåíèå áèîòû.
 çîíå êîíòàêòà ïðåñíûõ è ìîðñêèõ âîä íàáëþäàåòñÿ ïàäåíèå âèäîâîãî áîãàòñòâà è áèîìàññû. Ñàìàÿ ñóùåñòâåííàÿ ïåðåñòðîéêà áèîòû ïðîèñõîäèò íà ñòûêå ìîðñêîé è ïðåñíîâîäíûõ áèîò è ïðèóðî÷åíà ê ñîë¸íîñòè 5–8‰ (ðèñ. 1.21). Ìåíåå âûðàæåííûå ãðàíèöû ëîêàëüíî âûÿâëÿþòñÿ è ïðè äðóãèõñîë¸íîñòÿõ.  ñîîòâåòñòâèè ñ ýòèìè ðóáåæíûìè çíà÷åíèÿìè áûëî ïðåäëîæåíî íåñêîëüêîêëàññèôèêàöèé. Ïðèóðî÷åííîñòü áèîò (è òàêñîíîâ, èç êîòîðûõ îíè ñîñòîÿò) ê ðàçíîé ñîë¸íîñòè îïèñûâàþò òåðìèíàìè, îáðàçîâàííûìè îáû÷íûìè ïðèñòàâêàìè (îëèãî-, ìåçî-,ãèïåð-, ñòåíî- è ïîëè-) è êîðíåì -ãàëèííûé.
Îëèãîãàëèííûìè íàçûâàþò îðãàíèçìû,âñòðå÷àþùèåñÿ ïðè íèçêîé ñîë¸íîñòè (íî íå ïðåñíîâîäíûå), ìåçîãàëèííûìè — âñòðå÷àþùèåñÿ ïðè ñðåäíåé, ïîëèãàëèííûìè — ïðè îêåàíè÷åñêîé, ãèïåðãàëèííûìè — ïðè ñîë¸íîñòè ñóùåñòâåííî âûøå îêåàíè÷åñêîé. Ïî øèðîòå äèàïàçîíà, ïðè êîòîðîì âñòðå÷àþòñÿ òàêñîíû, âûäåëÿþò ñòåíîãàëèííûå — âñòðå÷àþùèåñÿ â óçêîì äèàïàçîíå ñîë¸íîñòè, èïîëèãàëèííûå — âñòðå÷àþùèåñÿ â øèðîêîì äèàïàçîíå ñîë¸íîñòè.Òàêèì îáðàçîì, ïðè âîçðàñòàíèè îòêëîíåíèÿ ñîë¸íîñòè îò îêåàíè÷åñêîé íà÷èíàåòñÿïðîãðåññèðóþùåå âûïàäåíèå ðàçëè÷íûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï.
Íàèáîëåå áðîñàþùèìñÿ â ãëàçà ÿâëÿåòñÿ óìåíüøåíèå ÷èñëà âèäîâ îäíîé èç âåäóùèõ â äîííûõ ñîîáùåñòâàõãðóïï — èãëîêîæèõ. Òàê, â Áàðåíöåâîì ìîðå (îêåàíè÷åñêàÿ ñîë¸íîñòü) îòìå÷åíî ïî÷òè100 âèäîâ èãëîêîæèõ, à â Áåëîì (ñîë¸íîñòü 25–30‰) — âñåãî 22, ïðè÷¸ì ìíîãèå âèäû,îáèëüíûå ïî âñåìó Áàðåíöåâîìó ìîðþ, â Áåëîì î÷åíü ðåäêè.  ׸ðíîì ìîðå (ñîë¸íîñòü18‰), íåñìîòðÿ íà åãî ãîðàçäî áîëåå þæíîå ðàñïîëîæåíèå (âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå áîëüøèíñòâà òàêñîíîâ ìàêðîáåíòîñà ðàñò¸ò ê ýêâàòîðó), èç èãëîêîæèõ â ìàññå ïîâñåìåñòíîâñòðå÷àåòñÿ òîëüêî îäèí ýíäåìè÷íûé âèä — îôèóðà Amphiura stepanovi, ìåñòàìè îáèëüíû ãîëîòóðèè è òîëüêî ñåé÷àñ ïðîèñõîäèò ðàñïðîñòðàíåíèå èç Ïðèáîñôîðñêîãî ðàéîíàìîðñêîé çâåçäû Asterias rubens.Ïðè äàëüíåéøåì óìåíüøåíèè ñîë¸íîñòè (íèæå 5–8‰) ëîêàëüíîå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå âíîâü ðàñò¸ò, ïîñêîëüêó íà÷èíàþò ïîÿâëÿòüñÿ âèäû ïðåñíîâîäíîé áèîòû.1. Äíî êàê áèîòîï27Ïðè âïàäåíèè ðåê â îêåàí ïåðåõîä ïðåñíûõ âîäíûõ ìàññ â ìîðñêèå îáû÷íî ñîâåðøàåòñÿ áûñòðî. Ôîðìèðóþùèåñÿ ïðè ýòîì ìåçîãàëèííûå è îëèãîãàëèííûå âîäíûå ìàññûíåïîñòîÿííû âî âðåìåíè è â ïðîñòðàíñòâå è çàíèìàþò ìàëûå ïëîùàäè, â ñâÿçè ñ ÷åì ñïåöèôè÷åñêàÿ ìåçîãàëèííàÿ è îëèãîãàëèííàÿ áèîòû íå ðàçâèâàþòñÿ.
Îëèãîãàëèííûå è ìåçîãàëèííûå âîäíûå ìàññû íàñåëÿþò ýâðèãàëèííûå âèäû êàê ìîðñêîãî, òàê è ïðåñíîâîäíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, è âèäû, íàçûâàåìûå ñîëîíîâàòîâîäíûìè.  äåéñòâèòåëüíîñòè áîëüøàÿ ÷àñòü ñîëîíîâàòîâîäíûõ âèäîâ — ýòî òàêæå ýâðèãàëèííûå âèäû êàê ìîðñêîãî, òàê èïðåñíîâîäíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, íî èç-çà ìàëîé êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòè â ìîðñêèõ è ïðåñíûõ âîäàõ îíè âñòðå÷àþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â ñîëîíîâàòûõ âîäàõ.Íàïðèìåð, ïî íàøèì äàííûì (Äíåñòðîâñêàÿ, Æèðêîâ, â ïå÷àòè), ïîëèõåòû Micronephthys minuta è M.
neotena îáèòàþò â âîäî¸ìàõ êàê ñ îêåàíè÷åñêîé ñîë¸íîñòüþ, òàê è âñîëîíîâàòîâîäíûõ. Îäíàêî â àêâàòîðèÿõ ñ îêåàíè÷åñêîé ñîë¸íîñòüþ îíè âñòðå÷àþòñÿ ãîðàçäî ðåæå. Òàê, â ðîññèéñêèõ êîëëåêöèÿõ èç îòêðûòûõ ðàéîíîâ Áàðåíöåâà ìîðÿ èìååòñÿâñåãî 4 ýêçåìïëÿðà M. minuta, à M. neotena îòñóòñòâóåò âîâñå.  òî æå âðåìÿ â ñîëîíîâàòîì Áåëîì ìîðå ïëîòíîñòü èõ ïîñåëåíèé äîñòèãàåò 6000 ýêç./ì2. Åù¸ áîëåå ïîêàçàòåëåíïðèìåð ïîëèõåò Spionidae (Ñèêîðñêèé, 1992).
Ñïèîíèäû ïèòàþòñÿ, ñîáèðàÿ äåòðèò ñ ïîâåðõíîñòè ãðóíòà. Îðãàíèçìû ñ òàêèì òèïîì ïèòàíèÿ îáèòàþò ïðåèìóùåñòâåííî íà ðûõëûõ ãðóíòàõ (èë, ãëèíà è ò. ï.).  ïîëíîì ñîîòâåòñòâèè ñ ýòèì â Áåëîì ìîðå àðêòè÷åñêèå øåëüôîâûå âèäû Spiotheeli è äâà âèäà ðîäà Marenzellaria äîâîëüíî îáû÷íû íà ðûõëûõ çàèëåííûõ ãðóíòàõ, áîãàòûõ äåòðèòîì. Îäíàêî, â Áàðåíöåâîì ìîðå âðàéîíàõ ñ íîðìàëüíîé îêåàíè÷åñêîé ñîë¸íîñòüþ îíè âñòðå÷àåòñÿèñêëþ÷èòåëüíî íà ÷èñòûõ êðóïíîçåðíèñòûõ õîðîøî ïðîìûòûõ ïåñêàõ, ãäå ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò äðóãèå âèäû ñ àíàëîãè÷íûì òèïîì ïèòàíèÿ. Äâà îñòàâøèõñÿ àðêòè÷åñêèõ øåëüôîâûõ âèäà ñïèîíèä (Scolelepis burkovskii, Spio petersenae) èçâåñòíû ïî åäèíè÷íûìíàõîäêàì, íî òàêæå ñ êðóïíîçåðíèñòîãî ïðîìûòîãî ïåñêà èç ðàéîíîâ ñ íîðìàëüíîé ñîë¸íîñòüþ.
Òàêîå ðàñïðîñòðàíåíèå íåâîçìîæíîîáúÿñíèòü ìàëîé ñïîñîáíîñòüþ âèäîâ ê ðàññåëåíèþ. Åäèíñòâåííîåâîçìîæíîå îáúÿñíåíèå — ìàëàÿ êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòü àðêòè÷åñêèõ øåëüôîâûõ âèäîâ. Ïîýòîìó îíè âñòðå÷àþòñÿ â ìàðãèíàëüíûõáèîòîïàõ, êóäà èõ âûòåñíÿþò äðóãèå âèäû ñî ñõîäíûì òèïîì ïèòàíèÿ, âõîäÿùèå â ñîñòàâ àðêòè÷åñêîé øåëüôîâîé áèîòû. öåëîì äëÿ îëèãî- è ìåçîãàëèííûõ âîä õàðàêòåðíî îáùååîáåäíåíèå âèäîâîãî ñîñòàâà.
Ñïåöèôè÷åñêàÿ áèîòà íå îáðàçóåòñÿäàæå â òàêèõ ñðàâíèòåëüíî êðóïíûõ ñóùåñòâåííî ðàñïðåñí¸ííûõâîäîåìàõ, êàê Áàëòèéñêîå, ׸ðíîå è Àçîâñêîå ìîðÿ, õîòÿ îòäåëüíûåýíäåìè÷íûå âèäû è âîçíèêàþò.Ïðèíöèïèàëüíî èíà÷å îïèñûâàþò ñèòóàöèþ â Ïîíòî-Êàñïèéñêîì áàññåéíå (Çåíêåâè÷, 1959; Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé, 1960; Õëåáîâè÷, 1974 è äð.).  ñâîåé èñòîðèè Ïîíòî-Êàñïèéñêèé áàññåéí è îòäåëüíûå åãî ÷àñòè íåîäíîêðàòíî èñïûòûâàëè ïåðèîäû îñîëîíåíèÿè îïðåñíåíèÿ. Ïðè ýòîì ñâÿçü ñ îêåàíîì äëèòåëüíîå âðåìÿ îòñóòñòâîâàëà.
 ñâÿçè ñ ýòèì â í¸ì ñôîðìèðîâàëàñü ýíäåìè÷íàÿ Êàñïèéñêàÿ áèîòà. Äàííóþ áèîòó ðàññìàòðèâàþò êàê åäèíóþ ñîëîíîâàòîâîäíóþ, ïðîòèâîïîñòàâëÿÿ å¸ äðóãèì áèîòàì, îáèòàþùèì ñîâìåñòíî ñ íåé: ñðåäèçåìíîìîðñêîé, àðêòè÷åñêîé è ïðåñíîâîäíîé.  äåéÐèñ. 1.22. Ñõåìà èçñòâèòåëüíîñòè òóò ïðîèñõîäèò ñìåøåíèå è ïîäìåíà ïîíÿòèé: ðàçìåíåíèÿ ÷èñëà âèíûå ïî ïðîèñõîæäåíèþ ãðóïïû âèäîâ îòîæäåñòâëÿþò ñ ðàçíûìèäîâ ïî ãðàäèåíòóáèîãåîãðàôè÷åñêèìè (ò. å.
ðàñïðîñòðàí¸ííûìè ïî-ðàçíîìó) ãðóïïàñîë¸íîñòè â ðàçëè÷ìè. Ýòî íåñîìíåííî ñèëüíî ïåðåêðûâàþùèåñÿ, íî âîâñå íå èäåííûõ ìîðÿõ.òè÷íûå ïîíÿòèÿ. Òàêàÿ ïîäìåíà ïðèâîäèò ê èñêàæ¸ííîìó îïèñàíèþÎáîçíà÷åíèÿ êàê íà ðèñ.ýêîñèñòåì äàííîãî ðåãèîíà. Íàèáîëåå ñóùåñòâåííîå èñêàæåíèå1.21. Ïî Ë.À. Çåíêåâè÷óïðîèñõîäèò ïðè ðàññìîòðåíèè ýíäåìè÷íîé áèîòû êàê åäèíîãî öåëî(1959).28Æèçíü íà äíåãî (ðèñ. 1.22). Áåçóñëîâíî, ïî ïðîèñõîæäåíèþ ýòà áèîòà åäèíà, îäíàêî îòíåñåíèå å¸ ê åäèíîéñîëîíîâàòîâîäíîé îñíîâàíî ëèøü íà òð¸õ ôàêòàõ:1.
Ïîíòî-êàñïèéñêèå âèäû íå ïåðåíîñÿò ñîë¸íîñòü, áëèçêóþ ê îêåàíè÷åñêîé, è ìîãóò íîðìàëüíî ñóùåñòâîâàòü ëèøü ïðè ñîë¸íîñòè, êîòîðóþ â óñëîâèÿõ ïîëíîñîë¸íûõìîðñêèõ âîäî¸ìîâ ñëåäóåò ñ÷èòàòü ñîëîíîâàòîé.Íà ñàìîì äåëå ýòîò ôàêò ñâèäåòåëüñòâóåò ëèøü î òîì, ÷òî ïîíòî-êàñïèéñêèå âèäûàäàïòèðîâàëèñü ê óñëîâèÿì, ñóùåñòâóþùèì â èõ àðåàëå. Äà, åñëè áû îíè îáèòàëè ïðè òàêîé ñîë¸íîñòè çà ïðåäåëàìè ýòîãî àðåàëà, èõ ìîæíî áûëî áû íàçâàòü ñîëîíîâàòîâîäíûìè,íî çà åãî ïðåäåëàìè îáèòàþò îòíþäü íå âñå ýêîëîãè÷åñêèå (ðàçëè÷àþùèåñÿ ñîë¸íîñòíûìè ïðåäïî÷òåíèÿìè) ãðóïïû ïîíòî-êàñïèéñêèõ âèäîâ.2. Çà ïðåäåëàìè Êàñïèéñêîãî (à ðàíåå — è Àðàëüñêîãî) ìîðÿ (â ïåðâóþ î÷åðåäü â׸ðíîì è Àçîâñêîì ìîðÿõ) êàñïèéñêèå ïî ïðîèñõîæäåíèþ âèäû îáèòàþò â ñîëîíîâàòûõâîäàõ, ïðåèìóùåñòâåííî ïðè ñîë¸íîñòè íèæå 8‰: â ýñòóàðèÿõ, â ïðîøëîì áûâøèõ ÷àñòüþ Ïîíòî-Êàñïèéñêîãî áàññåéíà, èëè èìåâøèõ ñâÿçü ñ íèì, à íûíå ÿâëÿþùèìèñÿ ðåôóãèóìàìè. äåéñòâèòåëüíîñòè ïîíòî-êàñïèéñêèå âèäû (èëè êðàéíå áëèçêèå âèêàðèðóþùèå),îáèòàþùèå â Àçîâî-׸ðíîìîðñêîì áàññåéíå, è â Êàñïèè æèâóò â ñîëîíîâàòûõ âîäàõ.Ëèøü íåìíîãèå èç íèõ ðàñïðîñòðàíåíû ïî âñåé àêâàòîðèè Êàñïèÿ, íî â öåëîì îíè ïðåäïî÷èòàþò ñîë¸íîñòü íèæå 8‰ (íàïðèìåð, Hypania kowalewskii — Ãîëèêîâà è äð., 1987).Êðîìå ýòèõ âèäîâ, â Êàñïèè îáèòàåò äðóãîé êîìïëåêñ âèäîâ, îáèòàþùèé ïðåèìóùåñòâåííî èëè èñêëþ÷èòåëüíî â Ñðåäíåì è Þæíîì Êàñïèè ïðè ñîë¸íîñòè âûøå 8‰.
Íè îäèí èçíèõ â Àçîâî-׸ðíîìîðñêîì áàññåéíå íå âñòðå÷àåòñÿ.3. Ñ òî÷êè çðåíèÿ ãèäðîëîãèè è ãèäðîõèìèè (ò. å. ïî ñîäåðæàíèþ ñîëåé) êàñïèéñêàÿâîäà äåéñòâèòåëüíî ñîëîíîâàòàÿ.Îäíàêî, õàðàêòåðèçóÿ áèîòó, íàäî èñõîäèòü èç ïðèçíàêîâ áèîòû: õàðàêòåðèñòèêó âèäîâ (ìîðñêîé èëè ñîëîíîâàòîâîäíûé) íàäî äàâàòü íå ïî àáñîëþòíûì çíà÷åíèÿì ñîë¸íîñòè, à ïî ðàñïðåäåëåíèþ èõ ïî ãðàäèåíòó «ðåêà – íîðìàëüíàÿ ñîë¸íîñòü âîäî¸ìà», â êîòîðûé îíà âïàäàåò.
 ðåçóëüòàòå êëàññèôèöèðîâàíèÿ âèäîâ ïî ïðèçíàêàì èõ àáèîòè÷åñêîãîîêðóæåíèÿ, à íå ïî èõ ðåàëüíîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ, ê ñîëîíîâàòîâîäíîé áèîòå îòíîñÿò íåòîëüêî âèäû, äåéñòâèòåëüíî îáèòàþùèå â ñîëîíîâàòûõ âîäàõ ýñòóàðèåâ è ëèìàíîâ Ïîíòî-Àçîâà è ïðè òîé æå ñîë¸íîñòè â Êàñïèè, íî è âèäû, êîòîðûå â ðåàëüíîñòè â ñîëîíîâàòûõ âîäàõ (ò. å. ïðè ñîë¸íîñòè íèæå 8‰) íå îáèòàþò èëè, ïî êðàéíåé ìåðå, èõ íå ïðåäïî÷èòàþò, à ëèøü ñïîñîáíû òàì ñóùåñòâîâàòü (ò. å. äîñòàòî÷íî ýâðèãàëèííûå).Èçó÷åíèå ðàñïðåäåëåíèÿ îòäåëüíûõ âèäîâ âäîëü ãðàäèåíòà ñîë¸íîñòè ïîêàçûâàåò,÷òî ïîíòî-êàñïèéñêèå âèäû, â òîì ÷èñëå è àâòîõòîííûå, áèîãåîãðàôè÷åñêè îòíîñÿòñÿ íå êîäíîé ñîëîíîâàòîâîäíîé áèîòå ñ óíèêàëüíûìè ñâîéñòâàìè è íåÿñíûìè ñîë¸íîñòíûìèïðåäïî÷òåíèÿìè, à ê òð¸ì îáû÷íûì:1. Ïðåñíîâîäíàÿ áèîòà — õàðàêòåðíà äëÿ ïðåñíîé âîäû.
Â å¸ ñîñòàâ áèîòû âõîäèòáîëüøîå ÷èñëî êàñïèéñêèõ ïî ïðîèñõîæäåíèþ âèäîâ, êîòîðûå øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëèñüïî ðåêàì, â ïåðâóþ î÷åðåäü áàññåéíó Âîëãè. Èç áåíòîñà — ýòî äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè(Dreissena polymorpha è, îò÷àñòè, D. bugensis), áîêîïëàâû (26 âèäîâ), ïîëèõåòû (Hypaniainvalida è H. kowalewskyi) è äð. Èç ïëàíêòîíà — ýòî õèùíûå êëàäîöåðû. Ê ýòîé æå ãðóïïå îòíîñèòñÿ íå ìåíåå 18 âèäîâ ðûá (â ïåðâóþ î÷åðåäü áû÷êè, à òàêæå îñåòðîâûå, íåêîòîðûå âèäû êîòîðûõ âûõîäÿò â ìîðå äëÿ ïèòàíèÿ, íî âñå îíè ðàçìíîæàþòñÿ òîëüêî â ïðåñíîé âîäå). Ìíîãèå âèäû ýòîé ãðóïïû ïðîíèêàþò â Ñåâåðíûé Êàñïèé.2. Ñîëîíîâàòîâîäíàÿ áèîòà— õàðàêòåðíà äëÿ âîä ñ íèçêîé ñîë¸íîñòüþ â Êàñïèè èÀçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå: Monodacna caspia, Dreissena polymorpha andrusovi, Hypanis vitrea, H.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
