И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса (1155763), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Ãëóáèííûå è ïðèäîííûå âîäû ôîðìèðóþòñÿ â äâóõ ðàéîíàõ: â Ñåâåðíîé Àòëàíòèêå è ó Àíòàðêòèäû. Ïðîèñõîäèò ýòîâ õîëîäíóþ ïîëîâèíó ãîäà, êîãäà ñîë¸íîñòü õîëîäíûõ ïîâåðõíîñòíûõ âîä âîçðàñòàåò èççà îáðàçîâàíèÿ ëüäà.  Ñåâåðíîé Àòëàíòèêå âîäû ôîðìèðóþòñÿ ó Ëàáðàäîðà è ê âîñòîêóè þãî-âîñòîêó îò Ãðåíëàíäèè. Èõ òåìïåðàòóðà 1,8–3,2°Ñ, ñîë¸íîñòü 34,91–35,00‰. Îíèðàñïðîñòðàíÿþòñÿ ïî âñåìó Ìèðîâîìó îêåàíó âïëîòü äî çàëèâà Àëÿñêà. Ó Àíòàðêòèäûâîäû ôîðìèðóþòñÿ â ìîðÿõ Óýääåëà, Ðîññà è, âîçìîæíî, äðóãèõ ðàéîíàõ.
Îíè ïëîòíåå ñåâåðîàòëàíòè÷åñêèõ (–0,9°Ñ, 34,62‰), ïîýòîìó îíè ðàñïîëîæåíû ãëóáæå, ãðàíèöà ïðîõîäèò ïðèìåðíî ïî 4 êì. Êðîìå òîãî, â Ñåâåðíîì Ëåäîâèòîì îêåàíå è â Ãðåíëàíäñêîì ìîðåó Øïèöáåðãåíà ôîðìèðóåòñÿ ñâîÿ ãëóáèííàÿ âîäà ñ òåìïåðàòóðîé -1,8...–1,9°Ñ è ñîë¸íîñ-Æèçíü íà äíå12ïîâåðõíîñòíûéñëîéííçîñåäïïîûéêíïèîêÁåðèíãîâî ìîðåíëèéñíûòñíîðõåîââí ûãëàïîâåðõíîñòíàÿ ñòðóêòóðíàÿ çîíàÎõîòñêîå ìîðåéëîîåðìéòê ëèïîâåðõíîñòíûéñëîéíçîñåéíûïèêêëíîèíïîäïîâåðõíîñòíûéñëîéíãëàâíûéòåðìîêëèíãëóá èííàÿçîíàãëóáèííàÿçîíàÐèñ.
1.8. Ïðèìåðû ðàñïðåäåëåíèÿ òåìïåðàòóðû ïî ãëóáèíå. Ïî À.Ä. Äîáðîâîëüñêîìó,Á.Ñ. Çàëîãèíó (1982).òüþ 34,8–34,9‰. Ýòà ãëóáèííàÿ âîäà ñàìàÿ ïëîòíàÿ, íî å¸ ðàñïðîñòðàíåíèþ çà ïðåäåëûÑåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà ïðåïÿòñòâóåò ãðåáåíü, èäóùèé îò Øåòëàíäñêèõ îñòðîâîâ÷åðåç Ôàðåðñêèå îñòðîâà è Èñëàíäèþ ê Ãðåíëàíäèè. Èíîãäà îíà âñ¸ æå ïåðåëèâàåòñÿ ÷åðåç ïîðîã è çàïîëíÿåò êîòëîâèíû Ñåâåðíîé Àòëàíòèêè.
Ïðèäîííûå òå÷åíèÿ èìåþò ÿâíóþòåíäåíöèþ ñëåäîâàòü èçîáàòàì.1. Äíî êàê áèîòîï13Ðèñ. 1.9. Ïðèäîííûå òå÷åíèÿ. Ãëóáèíû ìåíåå 4000 ì çàëèòû. Ïî Â.Í. Ñòåïàíîâó (1974).0ãëóáèíà100Ïðèäîííûå è ãëóáèííûå âîäû è ïî502550âåðõíîñòíûå è ïîäïîâåðõíîñòíûå ðàçäå10ëÿåò ãëàâíûé òåðìîêëèí. Âåðõíÿÿ åãî ãðà100íèöà ðàñïîëîæåíà ïðèìåðíî íà 300 ì, ãäå5òåìïåðàòóðà âîäû íà áîëüøåé ÷àñòè Ìè150ðîâîãî îêåàíà îêîëî 10°Ñ. Ãëóáæå íàáëþ25 ìèëü200äàåòñÿ ïëàâíîå è çàìåäëÿþùååñÿ ïîíèæåíèå òåìïåðàòóðû äî ãëóáèíû ïðèìåðíîÐèñ. 1.10. Ïåðóàíñêèé àïâåëëèíã.Ñîäåðæàíèå êèñëîðîäà â % íàñûùåíèÿ íà ðàçðåçå1500 ì, ãäå òåìïåðàòóðà îêîëî 3°Ñ, ò.
å.08°38’ S 9.03.1978 ã. Ïî Î.Ê. Áîðäîâñêîìó è äð. (1980).òåìïåðàòóðíûé ãðàäèåíò ãëàâíîãî ïèêíîêëèíà ìåíüøå, ÷åì ñåçîííîãî. Íî, áëàãîäàðÿ áîëüøîé âåðòèêàëüíîé ïðîòÿæåííîñòè, ýòîò ñëîé ãîðàçäî óñòîé÷èâåå ñëîÿ ñåçîííîãî òåðìîêëèíà è, â îòëè÷èå îò íåãî, íèêîãäà íå èñ÷åçàåò.
 ñóáïîëÿðíûõ ðàéîíàõ ãëàâíûé òåðìîêëèí âûõîäèò íà ïîâåðõíîñòü. Ýòè ðàéîíû ïîëó÷èëè íàçâàíèå ïîëÿðíûå ôðîíòû. Îòñóòñòâèå â ðàéîíàõ ïîëÿðíûõ ôðîíòîâ ãëàâíîãî òåðìîêëèíà ïîçâîëÿåò ïåðèîäè÷åñêè ðàçâèâàòüñÿ èíòåíñèâíîé âåðòèêàëüíîé êîíâåêöèè, îáåñïå÷èâàÿ ïðèòîê áèîãåíîâ âôîòè÷åñêóþ çîíó. Ïîýòîìó, íåñìîòðÿ íà íèçêóþ òåìïåðàòóðó, â ðàéîíàõ ïîëÿðíûõ ôðîíòîâ âûñîêàÿ ñðåäíåãîäîâàÿ ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ.Íà ðèñ.
1.9 ïîêàçàíà ñõåìà ñîâðåìåííûõ ïðèäîííûõ òå÷åíèé íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ(ãëóáæå 4 êì). Îïóñêàíèå âîä, íàðÿäó ñ âîçäåéñòâèåì âåòðà, ÿâëÿåòñÿ äâèãàòåëåì ñîâðåìåííîé öèðêóëÿöèè Ìèðîâîãî îêåàíà.Âíîâü íà ïîâåðõíîñòü âîäà ïîäíèìàåòñÿ â ðàéîíàõ àïâåëëèíãîâ (îò àíãë. upwelling) èâ ñåâåðíûõ ÷àñòÿõ Òèõîãî è Èíäèéñêîãî îêåàíîâ.  òåõ ìåñòàõ, ãäå ýêâàòîðèàëüíûå òå÷åíèÿ îòõîäÿò îò âîñòî÷íûõ áåðåãîâ îêåàíîâ, îáðàçóåòñÿ íåäîñòàòîê âîäû. Åãî êîìïåíñèðóþò ñ îäíîé ñòîðîíû (ñáîêó) òå÷åíèÿ, èäóùèå èç áîëåå âûñîêèõ øèðîò, ñ äðóãîé (ñíèçó) —ïîäòîê ãëóáèííûõ âîä.
Êàê ïðèõîäÿùèå âäîëü áåðåãîâ èç âûñîêèõ øèðîò, òàê è ãëóáèííûåâîäû îáóñëàâëèâàþò áîëåå íèçêóþ òåìïåðàòóðó âîäû ðàéîíîâ àïâåëëèíãîâ, çàìåòíóþ íàêàðòå èçîòåðì. Íåñêîëüêî îòëè÷íû ïðîöåññû, ïðîèñõîäÿùèå â Ñîìàëèéñêîì àïâåëëèíãå:îí ðàñïîëîæåí ó çàïàäíîãî áåðåãà îêåàíà è ïîíèæåíèå òåìïåðàòóðû çäåñü íå ñòîëü âûðàæåíî. Åãî âûçûâàåò Ñîìàëèéñêîå òå÷åíèå, êîòîðîå â ñâîþ î÷åðåäü âûçûâàþò ìóññîíû Àðàâèéñêîãî çàëèâà. Èçìåíåíèå íàïðàâëåíèÿ ìóññîíà ïðèâîäèò ê èçìåíåíèþ Ñîìàëèéñêîãîòå÷åíèÿ çà íåñêîëüêî íåäåëü íà ãëóáèíó äî 1 êì (Longhurst, 1998: 49).
Íî ãëàâíàÿ îñîáåííîñòü àïâåëëèíãîâ ñâÿçàíà ñ òåì, ÷òî ãëóáèííûå âîäû ñðàâíèòåëüíî áîãàòû áèîãåíàìè. Ýòîîáóñëàâëèâàåò èõ ïîñòîÿííî âûñîêóþ ïåðâè÷íóþ ïðîäóêöèþ. Àïâåëëèíãè — íàèáîëååïðîäóêòèâíûå ðàéîíû Ìèðîâîãî îêåàíà (ðèñ. 1.10). Îñîáåííî èçâåñòåí Ïåðóàíñêèé àïâåë-14Æèçíü íà äíåÐèñ. 1.11. Ãîäîâîé âîäîîáìåí Ìèðîâîãî îêåàíà ñ àòìîñôåðîé â ã/ñì2 â ãîä.
Ïî Â.Í. Ñòåïàíîâó (1974).ëèíã. Îñíîâíûå àïâåëëèíãè ñóùåñòâóþò ïîñòîÿííî, õîòÿ èõ èíòåíñèâíîñòü êîëåáëåòñÿ. Íàèáîëåå èçâåñòíî îñëàáëåíèå Ïåðóàíñêîãî àïâåëëèíãà, òàê íàçûâàåìîå Ýëü-Íèíüî.Âûñîêîïðîäóêòèâíûå ïåëàãè÷åñêèå ñîîáùåñòâà àïâåëëèíãîâ ïëîõî ñáàëàíñèðîâàííû, ïîýòîìó ñóùåñòâåííàÿ ÷àñòü ñîçäàâàåìîãî â íèõ îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà ïàäàåò íàäíî. Ïîäíèìàþùàÿñÿ âîäà ñîäåðæèò ñðàâíèòåëüíî ìàëî êèñëîðîäà: õîòÿ â ìîìåíò îïóñêàíèÿ îíà áûëà íàñûùåíà êèñëîðîäîì, ïî ìåðå ïðîäâèæåíèÿ å¸ ê àïâåëëèíãàì, êèñëîðîäðàñõîäîâàëñÿ, íå ïîïîëíÿÿñü.  ðåçóëüòàòå íà äíå â ðàéîíàõ àïâåëëèíãîâ ñîäåðæàíèå êèñëîðîäà î÷åíü íèçêî (ðèñ.
1.10), ìåñòàìè ïàäàåò äî íóëÿ, è íàáëþäàþòñÿ çàìîðû. Áåíòîñ âðàéîíàõ àïâåëëèíãîâ áåäåí êàê êà÷åñòâåííî, òàê è êîëè÷åñòâåííî, ìåñòàìè âîâñå îòñóòñòâóåò (Êàðïèíñêèé, 1984, 1987, 1988, 1996, 2000; Êó÷åðóê, 1985à).Ïðè äðóãîì òèïå âåðòèêàëüíîé öèðêóëÿöèè âîäà îïóñêàåòñÿ â ìåñòàõ, ãäå âîçðàñòàíèå å¸ ïëîòíîñòè îáóñëîâëåíî íå ñíèæåíèåì òåìïåðàòóðû, êàê â ïðåäûäóùåì òèïå, à óâåëè÷åíèåì ñîë¸íîñòè. Ýòî ïðîèñõîäèò èç-çà ïðåâûøåíèÿ èñïàðåíèÿ íàä ïðèòîêîì ïðåñíîéâîäû ñ îñàäêàìè è ñòîêîì ñ ìàòåðèêà (ðèñ. 1.11, 1.12).  ðåçóëüòàòå, ïîâåðõíîñòíàÿ áîëååò¸ïëàÿ âîäà ñòàíîâèòñÿ ïëîòíåå (òÿæåëåå), ÷åì ïîäñòèëàþùàÿ å¸ áîëåå õîëîäíàÿ, íî ìåíåå ñîë¸íàÿ.
Ýòîò òèï öèðêóëÿöèè ìîæíî íàçâàòü àðèäíûì, èëè ýêâàòîðèàëüíûì, ïîñêîëüêó îïóñêàíèå âîä ïðîèñõîäèò â çàñóøëèâûõ (àðèäíûõ) ðàéîíàõ âáëèçè ýêâàòîðà. Ïðèàðèäíîì òèïå öèðêóëÿöèè îïóñêàþùàÿñÿ âîäà èç-çà áîëåå âûñîêîé òåìïåðàòóðû ñîäåðæèòãîðàçäî ìåíüøå êèñëîðîäà, ÷åì ïðè ïîëÿðíîì, äà è èíòåíñèâíîñòü òàêîé öèðêóëÿöèè ãîðàçäî ìåíüøå.
Ïðè îïóñêàíèè è äâèæåíèè âîäû îò ýêâàòîðà ê ïîëþñàì è ýòî ìàëîå êîëè÷åñòâî êèñëîðîäà ðàñõîäóåòñÿ íà îêèñëåíèå.  ðåçóëüòàòå, â ïåðèîäû ãîñïîäñòâà öèðêóëÿöèè àðèäíîãî òèïà èìåëè ìåñòî:(1) ãîðàçäî áîëåå âûñîêàÿ òåìïåðàòóðà ãëóáèí,(2) ãîðàçäî ìåíüøàÿ ñêîðîñòü îáìåíà ãëóáèííûõ âîä è(3) ðåçêàÿ ñòðàòèôèêàöèÿ: îêåàí äåëèëñÿ íà íèæíèé áåñêèñëîðîäíûé ñëîé, â êîòîðîì ìîæåò ñóùåñòâîâàòü òîëüêî áàêòåðèàëüíàÿ àíàýðîáíàÿ æèçíü è âåðõíèé, àýðîáíûé.Ïîëîæåíèå ãðàíèöû ìåæäó íèìè îïðåäåëÿëè ìåñòíûå ôàêòîðû: âåòðîâîå âîëíåíèå, òå÷åíèÿ è ò.
ä. ïåðèîäû èñòîðèè Çåìëè, êîãäà îòñóòñòâîâàë ðåçêèé òåìïåðàòóðíûé ãðàäèåíò ýêâàòîð–ïîëþñ ýòîò òèï öèðêóëÿöèè áûë îñíîâíûì, à ñåé÷àñ ñóùåñòâóåò ëèøü â îãðàíè÷åí-1. Äíî êàê áèîòîï15Ðèñ. 1.12. Ñðåäíÿÿ ñîë¸íîñòü íà ïîâåðõíîñòè Ìèðîâîãî îêåàíà. Ïî Â.Í. Ñòåïàíîâó (1974).íûõ ìàñøòàáàõ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ îí íàèáîëåå âûðàæåí íà ñåâåðå Èíäèéñêîãî îêåàíà(Àäåíñêèé çàëèâ è Êðàñíîå ìîðå).
Çäåñü íà ìàòåðèêîâîì ñêëîíå íàáëþäàåòñÿ ðåçêîå ïàäåíèå ñîäåðæàíèÿ êèñëîðîäà, ïî÷òè äî 0.  íàñòîÿùåå âðåìÿ îïóñêàþùèåñÿ ñîë¸íûå è ò¸ïëûå âîäû èìåþò ïëîòíîñòü âñ¸ æå ìåíüøóþ, ÷åì ãëóáèííûå âîäû. Ïîýòîìó äàííûé òèïöèðêóëÿöèè äàæå â óêàçàííûõ ðàéîíàõ íå ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ãëóáæå 3 êì.Ïîñêîëüêó ïðè àðèäíîì òèïå âåðòèêàëüíîé öèðêóëÿöèè ãëóáèíû îêåàíà íå ñîäåðæàëè êèñëîðîäà, àýðîáíàÿ æèçíü íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ çà èñòîðèþ Çåìëè íåñêîëüêî ðàçóíè÷òîæàëàñü è âîçíèêàëà âíîâü ïðè óñòàíîâëåíèè öèðêóëÿöèè ïîëÿðíîãî òèïà.
Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî çàñåëåíèå àáèññàëüíûõ ãëóáèí îêåàíà ìíîãîêëåòî÷íûìè ïðîèñõîäèëî êàê ìèíèìóì òðèæäû: â äîêåìáðèè (ïåðâè÷íîå çàñåëåíèå), êàðáîíå – ïåðìè è êàéíîçîå, ïðåäøåñòâóþùàÿ ôàóíà ãèáëà â ïåðèîäû ò¸ïëîãî êëèìàòà, êîãäà ñóùåñòâîâàëà òîëüêî öèðêóëÿöèÿýêâàòîðèàëüíîãî òèïà.Êðîìå ðàéîíîâ ñ àðèäíûì òèïîì öèðêóëÿöèè, íèçêîå ñîäåðæàíèå êèñëîðîäà âïëîòüäî çàìîðîâ õàðàêòåðíî äëÿ:— Ñèëüíî ñòðàòèôèöèðîâàííûõ âîä (íàïðèìåð, ׸ðíîãî ìîðÿ), ãäå äåôèöèò êèñëîðîäà âîçíèêàåò èç-çà ñëàáîé âåðòèêàëüíîé öèðêóëÿöèè.— Ðàéîíîâ ñ î÷åíü âûñîêîé ïðîäóêöèåé (íàïðèìåð, àïâåëëèíãîâ), ãäå äåôèöèò êèñëîðîäà âîçíèêàåò èç-çà åãî ðàñõîäà íà îêèñëåíèå áîëüøîãî êîëè÷åñòâà îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, ñèíòåçèðóåìîãî â ðàéîíå àïâåëëèíãà; ê òîìó æå, âåðòèêàëüíàÿ öèðêóëÿöèÿ ïðîèñõîäèò çäåñü ñíèçó ââåðõ, à â ïðèäîííûõ ñëîÿõ ñîäåðæàíèå êèñëîðîäà ïîíèæåíî.— Ìåëêèõ ïðîãðåâàåìûõ âîäî¸ìîâ, ãäå â ðåçóëüòàòå ëåòíåãî ïðîãðåâà âî âðåìÿ øòèëÿ ìîãóò âîçíèêàòü ñèëüíûå ãðàäèåíòû ïëîòíîñòè (òåìïåðàòóðû è ñîë¸íîñòè), ïðèâîäÿùèå ê ëîêàëüíûì çàìîðàì (òàêèå çàìîðû õàðàêòåðíû, íàïðèìåð, äëÿ Àçîâñêîãî ìîðÿ).×òî êàñàåòñÿ óãëåêèñëîãî ãàçà, òî èç-çà èçáûòêà êàòèîíîâ, ìîðñêàÿ âîäà èìååò ðÍ =8,1–8,3.
Ïîýòîìó â ìîðñêîé âîäå óãëåêèñëûé ãàç õîðîøî ðàñòâîðÿåòñÿ, åãî ñîäåðæàíèå âìîðñêîé âîäå â 100–200 ðàç ïðåâûøàåò åãî ñîäåðæàíèå â èçîòîíè÷åñêîì ôèçðàñòâîðå è äåôèöèòà óãëåêèñëîãî ãàçà â ìîðå íåò.Íà ðàññòîÿíèè äî íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ ìåòðîâ íàä äíîì íàõîäÿòñÿ ïðèäîííûå ïèêíîêëèíû. Áîëüøóþ ÷àñòü âðåìåíè ðàñïîëîæåííûé ìåæäó íèìè è äíîì ïðèäîííûé ñëîéîòëè÷àåòñÿ ïîâûøåííîé ïðîçðà÷íîñòüþ, ïî-âèäèìîìó, èç-çà ôèëüòðàöèîííîé àêòèâíîñòè16Æèçíü íà äíåáåíòîñà. Ýòî ÷àñòî âèäíî íåâîîðóæ¸ííûì ãëàçîì ïðè ïîãðóæåíèÿõ ñ àêâàëàíãîì èëè èçïîäâîäíûõ àïïàðàòîâ (íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ, âïëîòü äî àáèññàëüíûõ). Òåì íå ìåíåå äëÿäàííîãî ñëîÿ õàðàêòåðíû ïåðèîäè÷åñêè âîçíèêàþùèå ñèëüíûå òå÷åíèÿ (äîííûå øòîðìà).Âî âðåìÿ ýòèõ øòîðìîâ ìîæåò ðåçêî (íà ïîðÿäîê) è áûñòðî (â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ÷àñîâ)óâåëè÷èâàòüñÿ ñêîðîñòü ðàçìûâà äîííûõ îñàäêîâ, æèâîòíûå ìîãóò äàæå áûòü âûìûòû èçãðóíòà; ñîîòâåòñòâåííî óâåëè÷èâàåòñÿ ìóòíîñòü è òîëùèíà ïðèäîííîãî ñëîÿ.
Ñëîé ïîâûøåííîé ìóòíîñòè (íåôåëîèäíûé) â îòêðûòîì îêåàíå ìîæåò äîñòèãàòü òîëùèíû íåñêîëüêèõ ñîòåí ìåòðîâ. Ëó÷øå âñåãî íåôåëîèäíûé ñëîé âûðàæåí ó ïîäíîæèÿ ìàòåðèêîâîãîñêëîíà.Ïîâûøåííàÿ òóðáóëåíòíîñòü ïðèäîííîãî ñëîÿ ïðèâîäèò ê ñïåöèôè÷åñêîìó ãèäðîõèìè÷åñêîìó ðåæèìó ïðèäîííîãî ñëîÿ âîäû. Òàê, â áåíòàëè, â îòëè÷èå îò ïåëàãèàëè, ñîäåðæàíèå áèîãåíîâ îáû÷íî ãîðàçäî âûøå. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, âçìó÷èâàíèå áîãàòûõ îðãàíèêîé è âîññòàíîâëåííûìè ñîåäèíåíèÿìè ìåòàëëîâ (æåëåçà, ìàðãàíöà) äîííûõ îñàäêîâ èíàëè÷èå âûñîêîé ïî ñðàâíåíèþ ñ ïëàíêòîíîì áèîìàññû ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà â ïðèäîííîì ñëîå.Íà øåëüôå êîíâåêòèâíûå òîêè, òå÷åíèÿ, âîëíîâîå ïåðåìåøèâàíèå ìîãóò âîçäåéñòâîâàòü è ÷àñòî âîçäåéñòâóþò íà âñþ òîëùó âîäû îò ïîâåðõíîñòè äî äíà. Ïîýòîìó íåðåäêîïëàíêòîííûå è áåíòîñíûå îðãàíèçìû íàñåëÿþò îäíó âîäíóþ ìàññó.