И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса (1155763), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Ýòî ïðèâîäèò ê ðàçâèòèþ ìíîãî÷èñëåííûõ áèîòè÷åñêèõ âçàèìîäåéñòâèé è ôàêòè÷åñêè â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îáúåäèíÿåò ïåëàãè÷åñêèå è áåíòîñíûå ñîîáùåñòâà, èç-çà ÷åãî òàêèå ðàéîíû ÷àñòî íàçûâàþò íåðèòè÷åñêèìè.Ïðèëèâû, ëèòîðàëüÍà ãðàíèöå ñóøè è âîäû â íåêîòîðûõ ìîðÿõ îáðàçóåòñÿ ëèòîðàëü — çîíà, çàëèâàåìàÿ âî âðåìÿ ïðèëèâà* è îñóøàåìàÿ âî âðåìÿ îòëèâà. Õîðîøî èçâåñòíî, ÷òî îáðàçîâàíèåïðèëèâîâ âûçâàíî ïðèòÿæåíèåì Ëóíû è Ñîëíöà, ïðè÷¸ì ïðèëèâîîáðàçóþùàÿ ñèëà Ëóíûâäâîå áîëüøå, ÷åì Ñîëíöà.
Îäíàêî èçîáðàæàåìûå íà êàðòèíêàõ â ó÷åáíèêàõ ñðåäíåé øêîëû ïðèëèâû, îñíîâàííûå íà ñòàòè÷åñêîé òåîðèè ïðèëèâîâ È. Íüþòîíà, ìîãóò íàáëþäàòüñÿ òîëüêî íà ïëàíåòå ñïëîøü ïîêðûòîé îêåàíîì ñ ãëóáèíîé, ñóùåñòâåííî ïðåâûøàþùåéñóùåñòâóþùóþ íà Çåìëå. Ïðè÷¸ì îêåàí ýòîò äîëæåí ñîñòîÿòü íå èç âîäû, à èç èäåàëüíîéæèäêîñòè, ëèø¸ííîé âíóòðåííåãî òðåíèÿ è èíåðöèè. Ìîäåëü È. Íüþòîíà èãíîðèðóåò òàêæå ñèëû, âîçíèêàþùèå çà ñ÷¸ò âðàùåíèÿ Çåìëè (ò. å.
â ìîäåëè Ëóíà è Ñîëíöå âðàùàþòñÿâîêðóã Çåìëè, à íå íàîáîðîò). Ìàêñèìàëüíàÿ âûñîòà ïðèëèâîâ ñîãëàñíî ýòîé òåîðèè íåïðåâûøàåò 0,8 ì. Ðåàëüíàÿ ñèòóàöèÿ âåñüìà äàëåêà îò óñëîâèé ìîäåëè È. Íüþòîíà. Íåóäèâèòåëüíî, ÷òî íàáëþäàåìûå ïðèëèâû îáû÷íî âåñüìà îòëè÷àþòñÿ îò ðàâíîâåñíûõ. Òåîðèÿ ïðèëèâîâ äîâîëüíî ñëîæíà, áèîëîãó, êàê ïðàâèëî, äîñòàòî÷íî çíàòü ëèøü íåêîòîðûåôåíîìåíû. Èçëîæåííûå íèæå ãèäðîëîãè÷åñêèå ñâåäåíèÿ âçÿòû ïðåèìóùåñòâåííî èç ðàáîò Ê.Ò.
Áîãäàíîâà (1975) è Á.À. Êàãàíà è À.Ñ. Ìîíèíà (1978).Ïðèëèâû èìåþò ôîðìó ñòîÿ÷åé âîëíû, ïðè÷¸ì â êàæäîì âîäî¸ìå, íåçàâèñèìî îò åãîâåëè÷èíû (áóäü òî Ñåâåðíîå ìîðå èëè Òèõèé îêåàí) óêëàäûâàåòñÿ íå áîëåå äâóõ å¸ äëèí.Ïðèëèâíàÿ âîëíà ïî Çåìëå äâèæåòñÿ íå ïàðàëëåëüíî ìåðèäèàíàì (êàê â òåðèîðèè È. Íüþòîíà), à âðàùàÿñü âîêðóã íåêèõ òî÷åê (÷èñëî èõ çàâèñèò îò ðàçìåðà áàññåéíà, åãî ãëóáèíû,êîíôèãóðàöèè áåðåãîâ è äð.).  ýòèõ òî÷êàõ, ðàñïîëàãàþùèõñÿ îáû÷íî â óäàëåíèè îò ìàòåðèêîâ âûñîòà ïîëóñóòî÷íûõ ïðèëèâîâ ðàâíà íóëþ.
Ñ óäàëåíèåì îò íèõ âûñîòà ïðèëèâîâ âîçðàñòàåò, íî â öåëîì âûñîòà äàæå ñèçèãèéíûõ ïðèëèâîâ ðåäêî ãäå ïðåâûøàåò 2 ì.Ëèøü â íåìíîãèõ ìåñòàõ, ãäå áåðåãà ïîñòåïåííî ñóæàþòñÿ ïðè îäíîâðåìåííîì óìåíüøåíèè ãëóáèíû, íàáëþäàþò ãîðàçäî áîëåå âûñîêèå ïðèëèâû. Ðåêîðäíàÿ âûñîòà — 17 ì — çàðåãèñòðèðîâàíà â çàëèâå Ôàíäè íà àòëàíòè÷åñêîì ïîáåðåæüå Ñåâåðíîé Àìåðèêè. Âûñîêèå ïðèëèâû çàðåãèñòðèðîâàíû íà ïàòàãîíñêîì øåëüôå â óñòüå ðåêè Ãàëüåãîñ (14 ì), âÌàãåëëàíîâîì ïðîëèâå (12,9 ì), ìåæäó Áðåòàíüþ è Íîðìàíäèåé (12 ì), â Áðèñòîëüñêîìçàëèâå (11,5 ì), â Ãèæèãèíñêîé ãóáå Îõîòñêîãî ìîðÿ (11 ì), ó ñåâåðíûõ áåðåãîâ Àâñòðà* Ïðèëèâ, èëè ïîëíóþ âîäó, íàçûâàþò òàêæå êîòèäàëü, à êàðòû âðåìåíè íàñòóïëåíèÿ ïîëíîé âîäû — êîòèäàëüíûìè êàðòàìè.1. Äíî êàê áèîòîï17ëèè (10,4 ì), â Ïàíàìñêîì è Êàëèôîðíèéñêîì çàëèâàõ (9,6 ì), Àðàâèéñêîì ìîðå (9,1 ì), óáåðåãîâ Êîðåè è Êèòàÿ (äî 8,8 ì), â çàëèâå Àëÿñêà (8,7 ì).
Âî âíóòðåííèõ ìîðÿõ (׸ðíîå,Ñðåäèçåìíîå è äð.) èëè ìîðÿõ, ñîåäèíÿþùèõñÿ ñ îêåàíîì óçêèìè ìåëêîâîäíûìè ïðîëèâàìè (ßïîíñêîå), ïðèëèâû ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò.Ïîñêîëüêó ïðèëèâû âûçûâàåò âëèÿíèå Ëóíû è Ñîëíöà, â òîò ìîìåíò, êîãäà Ëóíà èÑîëíöå íàõîäÿòñÿ íà îäíîé ïðÿìîé, âûñîòà ïðèëèâîâ ìàêñèìàëüíà (ñèçèãèéíûå ïðèëèâû). À êîãäà íàïðàâëåíèÿ íà Ëóíó è Ñîëíöå ìàêñèìàëüíî ðàçëè÷àþòñÿ, âûñîòà ïðèëèâîâìèíèìàëüíà (êâàäðàòóðíûå ïðèëèâû). Èç-çà íåðàâåíñòâà ëóííûõ è ñîëíå÷íûõ ñóòîê èíòåðâàëû ìåæäó ñèçèãèéíûìè (êâàäðàòóðíûìè) ïðèëèâàìè íåïîñòîÿííû, à ñàìè ïðèëèâûíàñòóïàþò íå â ìîìåíò ïîëíîëóíèÿ (íîâîëóíèÿ), à íà 1–2 äíÿ ïîçæå.Ïî ïåðèîäè÷íîñòè âûäåëÿþò ïîëóñóòî÷íûå è ñóòî÷íûå ïðèëèâû. Ïðè ïîëóñóòî÷íîì â ñóòêè ïðîèñõîäèò äâà ÷¸òêî âûðàæåííûõ ïðèëèâà, ïðè ñóòî÷íîì — îäèí.
Åñëè ïðèëèâû, ïðîèñõîäÿùèå â îäíè ñóòêè, ðåçêî íåðàâíû, òî ãîâîðÿò î íåïðàâèëüíûõ ïîëóñóòî÷íûõ (ñóòî÷íàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ ïðèëèâà îò 0,5 äî 2,0 ïîëóñóòî÷íîé) èëè íåïðàâèëüíûõñóòî÷íûõ ïðèëèâàõ (ñóòî÷íàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ ïðèëèâà îò 2,0 äî 4,0 ïîëóñóòî÷íîé). Êðîìåòîãî, â íåêîòîðûõ ìåñòàõ âëèÿíèå ëîêàëüíûõ ôàêòîðîâ (îáû÷íî — ìåëêîâîäèé) ñòîëü âåëèêî, ÷òî ïðèëèâû èìåþò èíîé õàðàêòåð, èõ íàçûâàþò àíîìàëüíûìè. Äëÿ Àòëàíòè÷åñêîãî îêåàíà õàðàêòåðíû ïîëóñóòî÷íûå ïðèëèâû, äëÿ Òèõîãî — íåïðàâèëüíûå ïîëóñóòî÷íûåè ñóòî÷íûå, äëÿ Èíäèéñêîãî — íåïðàâèëüíûå ïîëóñóòî÷íûå. Ñóòî÷íûå ïðèëèâû îòìå÷åíû, ãëàâíûì îáðàçîì, â îòäåëüíûõ ïîëóèçîëèðîâàííûõ èëè îêðàèííûõ ìîðÿõ Òèõîãî îêåàíà.Âûñîêàÿ àìïëèòóäà ïðèëèâîâ â îáùåì óâåëè÷èâàåò ðàçíîîáðàçèå áèîòîïîâ, ÷òî, âêîíå÷íîì èòîãå, ìîæåò ñïîñîáñòâîâàòü ñóùåñòâîâàíèþ áîëüøåãî ÷èñëà âèäîâ.
Øèðèíàëèòîðàëè çàâèñèò îò âûñîòû ïðèëèâà è óãëà íàêëîíà äíà è ìîæåò äîñòèãàòü êèëîìåòðîâ,õîòÿ îáû÷íî ñîñòàâëÿåò ïåðâûå äåñÿòêè ìåòðîâ.Ñîïîñòàâèìûé ïî àìïëèòóäàì ñ ïðèëèâàìè-îòëèâàìè ýôôåêò âðåìåííîãî çàòîïëåíèÿ ñóøè îáåñïå÷èâàþò ñãîíû è íàãîíû ïîä äåéñòâèåì âåòðîâ.  ìîðå Ëàïòåâûõ (ãäå îòñóòñòâóþò âûðàæåííûå ïðèëèâû) ñîâðåìåííûå ñëåäû äåéñòâèÿ øòîðìîâûõ âîëí âî âðåìÿ íàãîíîâ áûëè âñòðå÷åíû íà ðàññòîÿíèè â 20 êì îò áåðåãà âãëóáü ñóøè (Ïîïîâ, Ñîâåðøàåâ, 1979), âåðòèêàëüíàÿ çîíàëüíîñòü òàêîé «ëèòîðàëè» íå èçó÷åíà, äà è âðÿä ëè îíà ñóùåñòâóåò èç-çà ýïèçîäè÷íîñòè è íåïðåäñêàçóåìîñòè íàãîíîâ.ÔðîíòûÂçàèìîäåéñòâèå âîäíûõ ìàññ äðóã ñ äðóãîì è ñ äíîì ïðèâîäèò ê ïîÿâëåíèþ çîí ïîâûøåííûõ ãðàäèåíòîâ àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ — ôðîíòîâ. Ìîæíî âûäåëèòü òðè îñíîâíûõ òèïà ôðîíòîâ.Ïðèáðåæíûé ôðîíò. Ïðèëèâû è îòëèâû íå òîëüêî ïðèâîäÿò ê ïåðèîäè÷åñêîìó çàòîïëåíèþ è îñóøåíèþ ëèòîðàëè, íî è ñîçäàþò òå÷åíèÿ.
Ýòè òå÷åíèÿ, êàê è ëþáûå äðóãèå,âçàèìîäåéñòâóÿ ñ äíîì, ñòàíîâÿòñÿ èç ëàìèíàðíûõ òóðáóëåíòíûìè. Íà íåêîòîðîé ãëóáèíå D òóðáóëåíòíîñòü ýòà äîõîäèò äî ïîâåðõíîñòè, ò. å. ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ïî âñåé òîëùå âîäû (ðèñ. 1.13, 1.15 Á), ïîýòîìó íà ãëóáèíàõ, ìåíüøèõ D, âîäà ðåãóëÿðíî (îáû÷íî 2 ðàçà âñóòêè) ïåðåìåøèâàåòñÿ îò ïîâåðõíîñòè äî äíà. Øòîðìû, óâåëè÷èâàÿ ñêîðîñòü òå÷åíèÿ èñîçäàâàÿ âåòðîâîå âîëíåíèå, äîïîëíèòåëüíî óñèëèâàþò ïåðåìåøèâàíèå.
 ðåçóëüòàòå óáåðåãà âîçíèêàåò ïðèáðåæíàÿ âîäíàÿ ìàññà, äëÿ êîòîðîé õàðàêòåðíî (1) îòñóòñòâèå ïîñòîÿííîé ñòðàòèôèêàöèè (íåò äàæå ñåçîííîãî ïèêíîêëèíà), ñëåäñòâèåì ÷åãî ÿâëÿåòñÿ (2)ïðàêòè÷åñêè íåïðåðûâíîå ïîñòóïëåíèå áèîãåíîâ â ôîòè÷åñêèé ñëîé è î÷åíü âûñîêàÿ ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ. Ìîðèñòåå, íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ ðàñïîëîæåíà âîäíàÿ ìàññà îòêðûòîãîøåëüôà, äëÿ êîòîðîé õàðàêòåðåí ñåçîííûé (â óìåðåííûõ øèðîòàõ) èëè ïîñòîÿííûé (âòðîïèêàõ) ïèêíîêëèí, çàòðóäíÿþùèé ïîñòóïëåíèå áèîãåíîâ èç ïðèäîííûõ ñëî¸â.
Ãðàíèöà ìåæäó ïðèáðåæíîé âîäíîé ìàññîé è ðàñïîëîæåííîé ìîðèñòåå âîäíîé ìàññîé øåëüôà(ïðèáðåæíûé ôðîíò), ðàñïîëîæåííàÿ íà ãëóáèíå D â êàæäûé êîíêðåòíûé ìîìåíò äîñòàòî÷íî õîðîøî âûðàæåíà, õîòÿ å¸ ïîëîæåíèå è íåïîñòîÿííî âî âðåìåíè (ðèñ. 1.14), ïîñêîëüêó D çàâèñèò îò ñêîðîñòè òå÷åíèÿ íà ïîâåðõíîñòè â êóáå. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî:Æèçíü íà äíå18ïåíûèâëòî-î èÿ3âí ÷åí log10D/u =18–20èëåòðèòåðìîêëèíãðàíèöà:ïðèáðåæíûõ âîä èâîä îòêðûòîãî øåëüôàâåðõíåé è íèæíåé ñóáëèòîðàëèòåìïåðàòóðà °Ñãëóáèíà, ìãëóáèíà, ìòåìïåðàòóðà °ÑÐèñ. 1.13 Ôîðìèðîâàíèå ïðèáðåæíîãî ôðîíòà.Ïðèáðåæíàÿ âîäíàÿ ìàññà çàëèòà ò¸ìíî-ñåðûì.
Ïîêàçàíî õàðàêòåðíîå ðàñïðåäåëåíèå òåìïåðàòóðû ïî ãëóáèíå âïðèáðåæíîé âîäíîé ìàññå è ìîðèñòåå íå¸. D — ãëóáèíà, u — ñêîðîñòü òå÷åíèÿ íà ïîâåðõíîñòè.Âåë– D ìåíÿåòñÿ äâà ðàçà â ìåñÿö (êâàäðàòóðíûå è ñèçèãèéíûå ïðèëèâû);– çèìîé D áîëüøå (ñèëüíåå âåòåð è áîëüøå ñêîðîñòü òå÷åíèÿ), íî âûðàæåííîñòü ãðàíèÑåâåðíîåöû ìåæäó âîäíûìè ìàññàìè ìåíüøå, ïîñêîëüìîðåêó â îòêðûòîì øåëüôå òàêæå ðàçâèâàåòñÿ âåðòèêàëüíàÿ öèðêóëÿöèÿ èç-çà îõëàæäåíèÿ ïîâåðõíîñòíûõ ñëî¸â;– â ìåñòàõ (è â ïåðèîäû) ñ áûñòðûì òå÷åíèåì D = 100 ì è áîëåå, òîãäà êàê â çàêðûòûõáóõòàõ íà î÷åíü íåáîëüøîì ðàññòîÿíèè â òî æåñàìîå âðåìÿ — âñåãî íåñêîëüêèì ìåòðàì.Ïîýòîìó ïðè ïðîâåäåíèè áèîëîãè÷åñêèõÅâðîïàèñññëåäîâàíèé îðèåíòèðîâàòüñÿ ñëåäóåò íå íàãëóáèíó, à íà ãèäðîëîãè÷åñêóþ ñòðóêòóðó.
 îòêðûòûõ ðàéîíàõ íàèáîëåå ÷àñòî ïðèáðåæíûéÐèñ. 1.14. Ïîëîæåíèå ïðèáðåæíîãî ôðîíòà óÁðèòàíñêèõ îñòðîâîâ.ôðîíò ðàñïîëîæåí íàä ãëóáèíàìè 50–100 ì. ÂÒîëñòàÿ ëèíèÿ — ñðåäíåå ïîëîæåíèå ôðîíòà,ìîðÿõ, ãäå ïðèëèâû íå âûðàæåíû (׸ðíîå,òîíêèå — êðàéíèå åãî ïîëîæåíèÿ, ïóíêòèð —ßïîíñêîå, Ñðåäèçåìíîå) ãðàíèöà ïðèáðåæíîéèçîáàòà 200 ì. Ïî Longhurst (1998). Ïðèáðåæâîäíîé ìàññû ðàñïîëîæåíà íà ãîðàçäî ìåíüíàÿ âîäíàÿ ìàññà çàëèòà ò¸ìíî-ñåðûì.øèõ ãëóáèíàõ, ÷åì â ïðèëèâíûõ.Íåïðåðûâíîå ïîñòóïëåíèå áèîãåíîâ âôîòè÷åñêèé ñëîé ïîääåðæèâàåò íà ïðîòÿæåíèè âñåãî âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà ïåðâè÷íóþïðîäóêöèþ â ïðèáðåæíîé âîäíîé ìàññå íà óðîâíå, õàðàêòåðíîì äëÿ ïåðèîäà âñïûøêè ôèòîïëàíêòîíà â áîëåå ìîðèñòûõ ðàéîíàõ.
Ýòî ïðèâîäèò ê ñóùåñòâåííûì ðàçëè÷èÿì âåëè÷èí ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè: â ïðèáðåæíîé çîíå îíà âî ìíîãî ðàç âûøå. Ëèøü íåçíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü ýòîé ïðîäóêöèè ïîòðåáëÿåò ðàñòèòåëüíîÿäíûé çîîïëàíêòîí ïðèáðåæíîé âîäíîé ìàññû. Òàê, â âîñòî÷íîé ÷àñòè Áåðèíãîâà ìîðÿ äàæå â ïåðèîä ìàêñèìàëüíîãî ðàçâèòèÿ îí âûåäàåò ìåíåå 6% ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè (Ôëèíò, 2005). ×àñòü ýòîé ïðîäóêöèè ïîòðåáëÿåò ðàñòèòåëüíîÿäíûé çîîïëàíêòîí øåëüôîâîé âîäíîé ìàññû: â ïðèëåæàùèõ ê ïðèáðåæíîìó ôðîíòó ðàéîíàõ åãî áèîìàññà íà ïîðÿäîê áîëüøå, ÷åì â óäàëåíèè îò ôðîíòà.Ïðèáðåæíîé âîäíîé ìàññîé îãðàíè÷åíî è ìàññîâîå ðàçâèòèå äîííûõ ìàêðîôèòîâ(ôèòàëü). Êàêóþ-òî ÷àñòü (âåðîÿòíî, ñóùåñòâåííóþ) ïðîäóêöèè ôèòîïëàíêòîíà è áåíòîñíûõ ðàñòåíèé ïîòðåáëÿåò âåðõíåñóáëèòîðàëüíûé áåíòîñ, îäíàêî îïðåäåëèòü äîëþ ýòîãîïîòðåáëåíèÿ â áàëàíñå âñåé ýêîñèñòåìû âåñüìà ñëîæíî. Ðàçëè÷èÿ â ôóíêöèîíèðîâàíèèýêîñèñòåì ïî ðàçíûå ñòîðîíû ïðèáðåæíîãî ôðîíòà ïðèâîäÿò è ê ðàçëè÷èÿì èõ áèîò.
Ñáèêîÿàíèðèò1. Äíî êàê áèîòîï19ãëóáèíà, ìãëóáèíà, ìôðîíòáèîãåîãðàôè÷åñêîéòî÷êèÀêðàÿ øåëüôà ÃîëüôñòðèìÑàðãàññîâî ìîðåçðåíèÿ ïðîåêöèÿ ýòîé ãðàíè0öû íà äíî ñîîòâåòñòâóåò ãðà<5°C>26°Cíèöå âåðõíåé è íèæíåé ñóá100ëèòîðàëè.Ôðîíò êðàÿ øåëüôà.Èçó÷åíèå èçîáðàæåíèé, ïîëó200÷åííûõ ñî ñïóòíèêîâ, ïîêàçàëî íàëè÷èå êâàçèïîñòîÿííûõ18°C12°Ñçîí ïîâûøåííîé ïåðâè÷íîé300ïðîäóêöèè âäîëü êðàÿ øåëüôà, ïðè÷¸ì âûðàæåííîñòüýòèõ çîí âûøå îñåíüþ. ÍàëèÁïðèáðåæíûéôðîíò÷èå äàííûõ çîí ñâèäåòåëüñòôðîíòêðàÿ øåëüôà0âóåò î ñóùåñòâîâàíèè ëîêàëüíûõ àïâåëëèíãîâ (ðèñ.