Диссертация (1154527), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Количественная оценка резорбцииважна для построения экосистемных и биогеохимических моделей, в том числедля моделирования циклов питательных элементов и количественной оценкибиосферной продуктивности (Vergutz L. et al., 2012). Помимо значимости наэкосистемном уровне, процесс ретранслокации важен также на популяционновидовомуровне,определяяособенностифункционированиямноголетнихрастений. Резорбция питательных веществ из листьев деревьев и кустарников в ихстволы,ветвиикорнипозволяетвыдерживатьфлуктуациипочвеннойбиодоступности элементов (Nieminen T., Helmisaari H.-S., 1996).
Так, весенняяремобилизация веществ из запасных органов растений может приводить ксравнительно раннему возобновлению роста листвы, часто предшествующемуактивной поглотительной деятельности корней (van Heerwaarden L., 2004).Сезонная динамика элементов в других фракциях фитомассы изучена вменьшей степени, чем в фотосинтезирующих органах.
Древесина и кора ствола,корни, ветви часто рассматриваются как органы - стоки для элементов,оттекающих из листьев (Freschet G.T. et al., 2010; Fernández-Moya J. et al., 2016).Комплексные биогеохимические оценки устойчивости экосистем часто делаютсяна основе одного пробоотбора фракций фитомассы, что приводит к недоучетусезонной динамики элементов в растительных тканях и снижает точность иценность полученных оценок.Поглощение и аккумуляция элементов растениями являются важнымизвеньямииххимическихбиокруговоротаэлементоввявляетсяэкосистеме.Биологическийфундаментальнымсвойствомкруговоротэкосистем,связывающим биоту с биокосными и косными компонентами биосферы; онсоставляетвещественно-энергетическуюосновуформированияфункционирования любой экосистемы (Титлянова А.А., Тесаржова М., 1991).и39К фундаментальным параметрам биологического круговорота относятся,во-первых, запасы веществ в компонентах экосистем и, во-вторых, интенсивностьобменных процессов между компонентами экосистемы (внутренние процессы) имежду соседними экосистемами.
Все остальные параметры биокруговоротаявляются производными от этих двух основных (Титлянова А.А., 1989; БогатыревЛ.Г., Телеснина В.М., 2010). Запас вещества выражается в его массе на единицуплощади или объема (в граммах на 1 м2; в тоннах на 1 га), интенсивность – вмассе вещества на единицу площади или объема, отнесенного к единице времени(в граммах на 1 м2 или в тоннах на 1 га за сутки, месяц или год) (Титлянова А.А.,Тесаржова М., 1991).
Определение фундаментальных параметров биокруговоротапозволяетрассчитатьбалансхимическихэлементоввэкосистеме.Онскладывается, во-первых, из прихода, который для естественных экосистемпредставляет собой количество элементов или энергии, накапливающихся впроцессе фотосинтеза и поступающих с атмосферными осадками, и, во-вторых, израсхода, включающего в себя поступление в атмосферу при разложениимортмассы, а также вынос с поверхностным и подземным стоком.
Приантропогенном воздействии на экосистему статья прихода включает поступлениес удобрениями, а статья расхода учитывает отчуждение биомассы. В зависимостиот возраста, степени нарушенности, зональной принадлежности экосистем балансможет быть положительным (приходные статьи баланса больше расходных) илиотрицательным (при противоположной ситуации) (Евдокимова Т.И., БыстрицкаяТ.Л., 1976; Учватов В.П., 2009).Судьба элементов в биокруговороте складывается из многих этапов,основными из которых являются: корневое поглощение, депонирование в одно- имноголетнихтканях,накоплениенаповерхностирастения,частичноевзаимодействие с растительными экссудатами, возможное внутритканевоепоглощение части элементов, удаление атмосферными осадками аллохтонныхпоступлений и продуктов их взаимодействия с экссудатами, поступление в составопада, а также миграция по пищевым цепям, начинающимся фитофагами,сапрофагамиизаканчивающимсядеятельностьюмикроорганизмов,40гумификацией и минерализацией (Елпатьевский П.В., 1993).
Из перечисленныхзвеньев биокруговорота особая роль принадлежит процессам накопления имобилизации элементов в биоблоке экосистем и, в частности, в фитомассерастительных сообществ (фитоблоке). Известно (Перельман А.И., Касимов Н.С.,1999), что фитомасса абсолютно преобладает в живом веществе ландшафта, азоомасса, как правило, не превышает 2% от массы растений, поэтомурассмотрение биогеохимических процессов в биоблоке экосистем обычноограничивается процессами в фитоблоке. Процессы иммобилизации и миграцииТМ и РН в фитомассе лесных экосистем могут иметь ключевое значение приоценках их устойчивости к поступлению загрязняющих веществ.В настоящее время существуют различные подходы к определению понятия«устойчивость» (Коломыц Э.Г., 1995; Глазовская М.А., 1997; Демаков Ю.П., 1999;Милащенко Н.З., 2000; Светлосанов В.А., 2009; Копцик Г.Н., 2012; Коломыц Э.Г.,Шарая Л.С., 2013; Коломыц Э.Г., Шарая Л.С., 2015).
Устойчивость экосистемпонимается на различных уровнях; согласно геохимической трактовке данногопонятия, под устойчивостью понимается способность экосистем аккумулировать,пропускать или трансформировать вредное воздействие без видимого вредасистеме в течение длительного времени (Глазовская М.А., 1983, цит. по:Милащенко Н.З., 2000). В настоящее время наиболее передовым механизмомоценки эколого-геохимической устойчивости является методология критическихнагрузок (КН). КН – максимальное поступление загрязняющих веществ, котороене сопровождается необратимыми изменениями в биохимической структуре,биоразнообразии и продуктивности экосистемы в течение длительного времени(50-100 лет) (Башкин В.Н., 1997; Охрана природы…, 2004; Manual onMethodologies and Criteria …, 2004).
Международная программа сотрудничествапо моделированию КН создана в 1988 г. в рамках Конвенции ООН потрансграничному загрязнению воздуха на большие расстояния.Согласно методологии КН (Охрана природы…, 2004), при оценкегеохимической устойчивости фоновых лесных экосистем обычно используетсяупрощенное уравнение масс-баланса:41Mdep = Мupt + Мleach ,(3)где Мdep – общее поступление металла, Мupt – накопление металла в ежегодномприросте древесной растительности, Мleach – вынос металла со стоком.Накопление ТМ в древесной биомассе рассчитывается как:Mupt = Gan × Cback M ,(4)где Gan – годовая продукция древесной биомассы, CbackM– максимальнодопустимая (критическая) концентрация металла в древесине.Рассматривая критическую нагрузку ТМ (CL(M)) как верхний пределпараметра Мdep – валового поступления металла в экосистему, получим:CL(M) = Мupt + Мleach ,(5)Таким образом, как следует из уравнения (5), КН ТМ представляет собойсумму допустимого биопоглощения и допустимого водного выноса (Охранаприроды…, 2004).
Следовательно, в методологии КН древесная растительностьвыступает в качестве важнейшего источника естественной биогеохимическойбуферности экосистем к потенциальному загрязнению, поскольку обеспечиваетне только долговременное изъятие элементов из миграции за счет ихиммобилизации в тканях ствола, но и вероятное последующее их отчуждение прирубках.Таблица 1.2 – Структура критических нагрузок ТМ (CL(M)) и интегральныхпараметров критических нагрузок (IPCL(M)) для экосистем центра Русскойравнины (в пределах Рязанской области) (по данным С.А.
Тобратова (2014))Параметры КНУдельная величина, г/га/годвклад в удельную величину, %:– допустимого биопоглощения Мupt– допустимого водного выноса Мleach– допустимого накопления в почвеSD(M)an(acc)Cu46,72CL(M)Zn234,74Cd1,98Cu53,7776,323,7-36,463,6-22,078,0-66,320,613,1IPCL(M)ZnCd435,743,4519,634,346,112,644,742,7Как показывают результаты оценки КН ТМ для экосистем центра Русскойравнины, полученные С.А. Тобратовым (2014), долговременная иммобилизацияТМ в тканях ствола (а также в урожае культурных растений в случае заменылесной растительности агроценозами) обеспечивает существенный вклад в42устойчивость экосистем к антропогенному поступлению ТМ. Как следует из табл.1.2, данный вклад может составлять до 76% от общей величины КН.
Отметим,однако, что величины CL(M), рассчитываемые по «классической» модели (5),дают заниженную оценку геохимической устойчивости экосистем, поскольку приэтом не учитывается стабилизирующая функция почвенного блока (ТобратовС.А., 2014). Некоторое количество депонирующихся в почве металлов можнообосновать как приемлемое. Представление о приемлемой интенсивностидепонирования ТМ в почвах позволило С.А. Тобратову (Кривцов В.А. и др., 2011)существенно дополнить концепцию критических нагрузок, введя понятиеинтегрального параметра КН (IPCL(M)):IPCL(M) = CL(M) + SD(M)an(acc) ,(6)где SD(M)an(acc) – приемлемая интенсивность ежегодного депонирования ТМ(acceptable annual soil deposition of metal) в верхнем 0-20 см слое почвы, г/га/год.Формула для расчета SD(M)an(acc) приводится в работах (Кривцов В.А.
и др., 2011;Тобратов С.А., Соловьева Е.А., 2012). Как следует из табл. 1.2, параметрSD(M)an(acc) действительно дает существенную прибавку к критическим нагрузкамТМ, которая для Zn и Cd вполне сопоставима с CL(M). При этом вклад в величинуIPCL(M) параметра Mupt может составлять 12,6-66,3%. Подчеркнем, чтосреднерегиональный уровень атмосферных выпадений ТМ по оценкам С.А.Тобратова (2014) составляет 12,5; 100,8 и 4,25 г/га/год для Cu, Zn и Cd,соответственно.