Диссертация (1154527), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Согласно современным представлениям(Ernst W.H.O., 2006; Серегин И.В., 2009; Maestri E. et al., 2010; Sofo A. et al., 2012),существуют три стратегии устойчивости (толерантности) растений к ТМ: вопервых,стратегия«индикации»;во-вторых,стратегия«избегания»(«исключения»), характерная для большинства видов; в-третьих, стратегия«истинной толерантности», или гипераккумуляции ТМ.Содержание ТМ в побегах растений-индикаторов отражает концентрациюТМ в окружающей среде.Растения со стратегией «исключения» (так называемые «исключатели»)сохраняют низкое содержание ТМ в побегах, несмотря на их высокуюконцентрацию в окружающей среде. При этом характерными особенностямитаких растений являются: наличие внеклеточных экзо- и эндодермальныхбарьеров (поясков Каспари); интенсивная симпластическая и апопластическаяизоляция ТМ в корнях; активная ретранслокация ТМ обратно в корни черезфлоэму;повышенныйсинтезхелатирующихагентовбелковойприроды(фитохелатинов) (Baxter I.
et al., 2009; Chen T. et al., 2011; Sofo А. et al., 2012).Растения - гипераккумуляторы, в отличие от организмов со стратегией«исключения», интенсивно накапливают ТМ в надземной фитомассе вконцентрациях, достигающих 100-10000 мг/кг сухого веса в зависимости отэлемента (Cappa J.J., Pilon-Smits E.A.H., 2013). Концентрации ТМ в побегахгипераккумуляторов превышают почвенные концентрации данных элементов.Гипераккумуляторы широко распространены: они насчитывают более чем 450видов различных семейств, отрядов и родов сосудистых растений, при этомсущественная часть видов относится к семейству Крестоцветные (Maestri Е.
et al.,2010). В работе J.J. Cappa и E.A.H. Pilon-Smits (2013), посвященнойэволюционным аспектам гипераккумуляции, отмечается, что гипераккумуляторынайдены преимущественно на почвах, содержащих повышенные уровни ТМ, чтопозволяет предположить, что они эволюционировали в естественных условиях на35этих почвах. При этом принципиально важно, что среди этих почв естьантропогеннозагрязненные,следовательно,скоростьэволюциигипераккумуляторов очень высокая.Котличительнымповышенныйуровеньособенностямэкспрессиигипераккумуляторовразличныхмембранныхотноситсятранспортеров,ответственных за корневое поглощение элемента, загрузку в ксилему корня,поглощение симпластом листьев и изоляцию ТМ в вакуоли и в специфическихтканях (например, в эпидермисе) (Maestri Е.
et al., 2010; Cappa J.J., Pilon-SmitsE.A.H., 2013; Lu L. et al., 2013). Кроме того, для гипераккумуляторов характерныконститутивно высокие концентрации органических кислот (например, малата ицитрата) в вакуоли, выступающие в роли хелатирующих агентов. Концентрациифитохелатинов в гипераккумуляторах, как правило, ниже, чем в растениях состратегией «избегания» (Lu L. et al., 2014).В отечественной литературе популярной является предложенная А.Л.Ковалевским (2010) типизация зависимостей содержания химических элементов врастениях от их концентрации в питающей среде. Согласно данной типизации,растения могут быть разделены на барьерные и безбарьерные.
Барьерныерастенияимеютспецифическиеантиконцентрационныефизиолого-биохимическиефизиологическиемеханизмы,барьеры–ограничивающиепоступление в растения избыточных количеств элементов. После достиженияопределенного уровня элемента в тканях (порога концентрации) растенияпрекращают его поглощение, несмотря на увеличение его содержания в почве. Вбезбарьерных растениях содержание элемента растет пропорционально егосодержанию в питающей среде. Для большинства высших растений типичнымявляется барьерное накопление элементов, тогда как безбарьерное накоплениехарактерно для мхов и лишайников.
А.Л. Ковалевский (2010), определивколичественные барьерные характеристики различных видов растений и ихтканей, пришел к выводу, что для большинства изученных микроэлементов ихбарьерное накопление в одних органах растения может сопровождатьсябезбарьерным накоплением в других органах. Так, корни растений, внешние слои36корки стволов деревьев, узлы стеблей злаков – это, как правило, безбарьерныеткани растений, а для хвои, листьев, ветвей, луба и древесины стволов,междоузлий стеблей злаков характерен барьерный тип накопления элементов(Ковалевский А.Л., 2010).
Таким образом, существует резкая дифференциациятканей и органов растений по типам накопления химических элементов.Для изучения влияния вида растения на содержание в нем химическихэлементов А.Л. Ковалевский (2010) предложил использовать коэффициент ОСВР– относительное содержание в видах растений, произрастающих в сопоставимыхусловиях. Величины ОСВР рассчитываются по формуле:ОСВР Сi,CЭ(2)где Сi и Сэ – содержание элемента в изучаемом и в эталонном видах растений,произрастающих в сопоставимых условиях. В качестве эталонного можнопринимать один из наиболее распространенных или важных для данногоисследования видов.
Если значение ОСВР превышает 2,6, то такие растенияотносятся к видам-концентраторам того или иного элемента, а если менее 0,4 – кдеконцентраторам.Виды-концентраторывстречаютсядостаточноредко.Примером растений-концентраторов Zn и Cd могут служить осина и разные видыберезы (Тобратов С.А. и др., 2007; Ковалевский А.Л., 2010). Причинойконцентрирования в данном случае являются закрепленные наследственностьюзакономерности поглощения элементов.
Известно (Перельман А.И., КасимовН.С., 1999), что виды растений, сформировавшиеся в гумидных ландшафтах(гумидокатные растения, к числу которых относятся также осина и береза), гдепреобладают кислые почвы, энергично накапливают подвижные в кислой средекатионогенные микроэлементы (Pb, Zn, Cu, Cd, Ni, Co и другие) и слабее –анионогенные (Mo, V, Cr, As и другие). В аридных ландшафтах почвынейтральные и щелочные, в них легче мигрируют анионогенные микроэлементы ислабее – катионогенные. Поэтому виды, возникшие в аридных ландшафтах(ариданитные растения), энергичнее накапливают анионогенные микроэлементы.Закрепляясь наследственностью, гумидокатность может проявиться и в аридных37ландшафтах (при миграции гумидокатных видов), а ариданитность – в гумидных(Перельман А.И., Касимов Н.С., 1999).
Существование гумидокатных иариданитных видов, таким образом, может служить еще одним характернымпримером влияния генетического фактора на химический состав растений.К числу важных факторов, влияющих на уровень аккумуляции ТМ и РН врастениях, относится также стадия развития растения (возраст). Концентрацияхимических элементов в организме может варьировать по сезонам независимо отконцентраций элементов в окружающей среде (Duman F., Obali O., 2008). Приэтом сведения о закономерностях сезонной динамики элементов в растительноморганизме противоречивы.
С одной стороны, максимальные концентрацииметаллов (Cd, Cu, Ni, Pb, Zn) в побегах растений часто отмечаются осенью, аотносительно пониженные их уровни – весной; с другой стороны, в литературесообщается также о высоком содержании ТМ в листьях весной и пониженном –зимой (Brekken A., Steinnes Е., 2004; Deram A. et al., 2006). Сложность обобщениянакопленных к настоящему времени данных о сезонной динамике элементовобусловлена тем, что их содержание в органах растений изменяется взависимости от видовых особенностей растения и природы самого элемента, атакже под влиянием экологических факторов (Killingbeck K.T., 1985; Weis J.S.,Weis P., 2004; Niinemets U., Tamm U., 2005; Hagen-Thorn A.
et al., 2006; Viers J. etal., 2012; Maillard А. et al., 2015).К настоящему времени в наибольшей степени изучен сезонный ходэлементоввфотосинтезирующихорганахрастений,особенноосенняяретранслокация (резорбция) элементов из листьев в многолетние органы.Ретранслокация элементов из листьев достаточно активно изучается с 1970-х гг.При этом основными объектами исследований, как в более ранних работах, так ив современных, являются, как правило, азот и фосфор – главные элементы,лимитирующие рост растений в широком диапазоне условий окружающей среды(Freschet G.T. et al., 2010).
В то же время резорбция из листьев другихэссенциальных элементов, в том числе микроэлементов, получила намногоменьшее внимание (Vergutz L. et al., 2012; Maillard А. et al., 2015).38Ретранслокация веществ из стареющих фотосинтезирующих органовмноголетних видов является ключевым процессом, определяющим судьбупитательных элементов листьев (van Heerwaarden L., 2004). Баланс междурециркуляцией элемента в растении и его возвращением в почву через подстилкувлияет на химическую нагрузку на экосистему.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
