Диссертация (1154527), страница 6
Текст из файла (страница 6)
et al., 2006; Calmon P. et al., 2009;Романцова Н.А., 2012; Сибиркина А.Р., 2014 и др.).Свойства химических элементов влияют на их способность поглощатьсякорневыми системами растений, транслоцироваться из корней в надземныеорганы, транспортироваться по флоэме. Соответствующие особенности элементоврассматриваются при обсуждении полученных нами результатов (см. главу 5).30При этом изучаемые в настоящей работе элементы – ТМ (Cu, Zn, Cd) и РН (137Cs,40К) – принципиально различны по своей биофильности.Из ТМ биофильными элементами являются Zn и Cu, выполняющие врастительном организме множество функций.
Zn – единственный металл,присутствующий в ферментах всех шести классов (Marschner P., 2012). Онпринимаетучастиевмногочисленныхпроцессахметаболизма(синтезепротеинов, углеводном обмене, поддержании целостности мембран). Придефиците Zn ингибируется синтез белков и повышается аккумуляция врастительных тканях железа, что, в свою очередь, приводит к повреждениюмембран, хлорофилла и ферментов, а следовательно, к хлорозу листьев,замедлению роста растений и прекращению образования семян (Sinclair S.A.,Kramer U., 2012; Анисимов В.С.
и др., 2013). Cu играет важную роль вфотосинтезе,дыхании,окислительногоуглеводномстресса.иазотномЭнзиматическиметаболизме,связаннаяCuзащитеоткатализируетокислительно-восстановительные реакции (Marschner P., 2012).В отличие от Cu и Zn, метаболической потребности в Cd у растений нет(Cocozza C. et al., 2008). Уровни Cdв почве в естественных условиях, какправило, низкие (в среднем 0,3 мкМ) (Sofo A. et al., 2012), поэтому растения неиспытывают Cd-стресса. Однако во второй половине ХХ в.
Cd из редкогорассеянногоэлементапревратилсявэлемент,типоморфныйдляурбанизированных территорий, а по темпам и масштабам загрязнения стал однимиз приоритетных поллютантов планеты (Волков С.Н., 2003). Значительнаядеструктивная активность Cd в биологических системах связана с его высокимсродством к тиоловым группам белков, что приводит к нарушению метаболизмаметаллов, в частности, к замещению эссенциальных элементов на Cd вметаллоферментах (Бингам Ф.Т.
и др., 1993; Серегин И.В., 2009). Проблемакадмиевого загрязнения усугубляется существенным сходством его атома сатомом важнейшего биофильного элемента – Zn. Сходная конфигурацияэлектронных оболочек и близкие значения атомного веса Zn и Cd определяют31многие общие черты их миграции в естественных биогеохимических циклах(Волков С.Н., 2003).Согласно данным, приведенным в работе (Sofo A. et al., 2012), внормальныхусловияхнанезагрязненныхпочвахконцентрацииCuврастительных тканях составляют 3-15 мг/кг сухого веса, Zn – 10-300 мг/кг.Концентрации Cd в листьях свыше 5-10 мг/кг являются токсичными длябольшинства растений.
Симптомы дефицита Cu и Zn в вегетативных органахрастений проявляются при их концентрациях ниже 1-5 и 15-20 мг/кг сухого веса,соответственно (в зависимости от вида растения, органа, стадии развития,азотного питания) (Marschner Р., 2012; Sinclair S.A., Kramer U., 2012).
Приизбыточном поступлении биофильных ТМ в среду они также становятсятоксичными для растений, вызывая дисбаланс компонентов питания, нарушениесинтеза и функций многих биологически активных соединений: ферментов,витаминов, гормонов (Черных Н.А. и др., 2001).Природные почвенные концентрации Cs – щелочного металла I группы –составляют 0,3-25 мг/кг и являются нетоксичными для растений (Wiesel L., 2010),которые, как правило, поглощают менее 3% общего содержания Cs в почве (вформе моновалентного катиона Cs+) (Sahr T. et al., 2005). Проявление токсическихэффектов связано с повышенными уровнями накопления радиоактивного цезия137Cs растительностью на обширных пространствах, загрязненных в результатеаварий, в частности, в результате аварии на ЧАЭС в апреле 1986 г.Химические свойства Cs близки к свойствам важнейшего биофильногоэлемента I группы – калия (К).
В этой связи было высказано предположение, чтоион Cs+ поступает в растение посредством тех же транспортных механизмов, чтои ион К+ (Hampton C.R. et al., 2005). Химическая аналогичность данных элементовспособствовала широкому распространению представлений о сходстве вповедении137Cs и К в растительном организме и, следовательно, о возможностииспользования количественной информации о содержании К для объяснениямеханизмов динамики137Cs в биотическом блоке экосистем (Мамихин С.В. и др.,2014). Однако в результате детальных исследований было установлено, что32представление об аналогичности поведения данных элементов в растенияхявляется сильным упрощением (см., например, Kobayashi N.I.
et al., 2016). Тем неменее, сравнение поведения137Cs и К является очень продуктивным, позволяявыявить специфику поглощения137Cs растениями и его распределения по ихтканям и органам.Факторы второй группы (ландшафтно-геохимические, или экологические),влияющие на накопление ТМ и137Cs растениями, очень разнообразны. К нимотносятся почвы, почвообразующие горные породы, минералы, руды, почвенныеи подземные воды и газы, а также атмосферные твердые и жидкие частицы –аэрозоли, жидкие осадки, газы, то есть все источники корневого и некорневогопоступления химических элементов в растения (Винокурова Р.И., 2003). Крометого, к экологическим факторам относятся климатические и погодные факторы.Важнейшим экологическим фактором, влияющим на накопление ТМ и 137Csрастениями, являются свойства почвы как регулятора движения масс химическихэлементов (Щеглов А.И., 2000).
Миграция элементов в почве обусловлена рядомфакторов, важнейшими из которых являются окислительно-восстановительные икислотно-основные свойства почв, содержание в них органического вещества,гранулометрический и минералогический состав, а также водно-тепловой режими геохимический фон региона (Nimis P.L., 1996; Черных Н.А., Овчаренко М.М.,2002; Водяницкий Ю.Н., 2009; Микроэлементы в окружающей среде…, 2009).Общей для большинства ТМ закономерностью является увеличение доли ихподвижныхсоединенийвпочвеприпониженииокислительно-восстановительного потенциала. Кислотно-основные свойства почв являютсяодним из наиболее важных параметров, определяющих величину сорбции ионовТМ. При уменьшении рН увеличивается растворимость соединений большинстваэлементов, в том числе Cu, Zn и Cd, а также Ni, Pb, Mn, Fe, Co, а следовательно,возрастает их мобильность в системе «твердая фаза – раствор» (Черных Н.А.,Овчаренко М.М., 2002).
Велика зависимость поведения металлов в почвах отгранулометрического состава, прежде всего от содержания глинистых минералови полуторных окислов, способных удерживать их в результате ионного обмена,33хемосорбции, осаждения и окклюзии (Черных Н.А. и др., 2001). Известно, чтопрочность сорбционного закрепления137Cs увеличивается при переходе от почвлегкого гранулометрического состава (пески, супеси) к почвам тяжелого состава;тажезакономерностьнаблюдаетсяприпереходеотнизко-квысокогумусированным почвам (Романцова Н.А., 2012). Органическое веществопочв играет большую роль в миграционных процессах не толькоСпособностьюкобразованиюкомплексовсТМ137Cs, но и ТМ.обладаюткаквысокомолекулярные (в случае Cu и Pb) так и низкомолекулярные (в случае Zn,Cd и Mn) фракции органического вещества (Черных Н.А., Овчаренко М.М., 2002).Сопоставление состава растений и почвенных растворов часто позволяетпроследить близкие к линейным зависимости между ними (Лукина Н.В.
и др.,2008). В то же время зачастую при детальном рассмотрении таких зависимостейсвязи между составом организма и окружающей среды оказываются болеесложными, что обусловлено селективностью поглощения элементов самимирастениями, зависящей от биологических особенностей систематической группы.Необходимо отметить, что в настоящее время наблюдается существенныйдисбаланс в знаниях, касающихся, с одной стороны, влияния почвенных свойствна поглощение элементов растениями, и, с другой стороны, влияния на этотпроцесс генотипических факторов (то есть биологических особенностей вида).По-видимому, это связано, в первую очередь, с тем, что основное внимание висследованиях традиционно уделяется более «сильным» факторам, к числукоторых относятся почвенные свойства.
Так, как установлено P. Calmon ссоавторами (2009), накопление древесными породами радиоактивного цезия взависимости от типа почвы изменяется в 20-200 раз, в зависимости от режимаувлажнения – в 3-70 раз, от структуры сообщества – в 5-10 раз, от возрастасообщества – в 3-8 раз, а от вида деревьев – только в 2-3 раза. Согласно оценкамА.Л. Ковалевского (2010), в зависимости от содержания микроэлемента впитающей среде его концентрация в растении может изменяться в 103-109 раз, а взависимости от видовой принадлежности растения – обычно до 10-30, а иногда до30-100 раз и более.34Влияние биологических особенностей растений на их химический составпроявляется в существовании закрепленных наследственностью альтернативныхстратегий устойчивости растений к ТМ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
