Диссертация (1154485), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Собственно, чтобы сопределенностьюпроанализироватьфизиологическуюрольизмененийвпероксидазной активности в листьях ясеня пенсильванского при выращивании егов условиях нормы и избытка свинца, а также при наличии и отсутствии экотола,требуется самостоятельное исследование. Вместе с тем, мы поддерживаемрекомендации В.С. Николаевского и других исследователей использоватьпероксидазный фермент в качестве биоиндикатора физиологического состояниярастений (Николаевский, 1998; Гарифзянов и др., 2009). Мы также полагаем, чтопо активности пероксидазы можно судить о физиологическом состояниирастений. Активность пероксидазного фермента, по всей видимости, являетсяопережающим показателем состояния растений при данных экологическихусловиях.Что касается количественного определения общего содержания белка влистьях ясеня, то оно выявило его снижение, вызванное избыточными дозамитяжелого металла в почве.
Экотол на фоне избыточной дозы свинца нивелировалотрицательный эффект тяжелого металла. Некоторое повышение содержаниябелка – 15 % под воздействием экотола было отмечено на фоне концентрацийсвинца в пределах ПДК. Увеличение содержания белка под действием экотола мы110объясняем тем, что экотол содержит вещества, способствующие синтезу белка иростовым процессам, например, индол.Таким образом, анализ физиологических параметров древесных саженцевлиственной породы ясеня пенсильванского продемонстрировал положительныйэффект от внесения экотола в загрязненную тяжелым металлом почву.Похожая картина наблюдалась при воздействии экотола на пероксидазнуюактивность и синтез белка в опытах с саженцами рябины обыкновенной 38. Общаяактивность пероксидазного фермента контрольного варианта при норме свинца впочве у листьев рябины39 была несколько ниже, чем в листьях ясеня.
Добавлениеэкотола на фоне нормы свинца практически не сказывалось на активностифермента. При избытке свинца в почве активность пероксидазы резко снижаласьприблизительно на 50 %, а при наличии экотола на фоне избытка свинцаактивность фермента приближалась к контрольному варианту. Количество белкав листьях рябины на 1 г сырой массы также было несколько ниже, чем в листьяхясеня. Что касается изменений количества белка в листьях рябины в зависимостиот наличия свинца и экотола в почве, то они были аналогичны изменениям,наблюдаемым у листьев ясеня пенсильванского.3.7.Влияние экотола на содержание свинца в хвое и корнях Picea abies L.
ина микоризацию корневой системыДля подтверждения того, что экотол способствовал поглощению тяжелогометалла корневой системой саженцев Picea abies L. (см. Параграф 3.5. Раздела 3.Результаты работы и их обсуждение, с. 101), потребовалось провести опыты поопределению содержания свинца в самих растениях.Как было отмечено в Параграфе 2.10.1. Раздела 2. Объекты и методы исследования (см. с. 77),флуоресценция хлорофилла в коре побегов рябины обыкновенной используемым нами методомне могла быть оценена.39Для анализа брались верхние листочки у вершины.38111Опыты по определению содержания свинца в саженцах ели обыкновеннойподтвердили, что экотол в данном случае способствовал поглощению тяжелогометалла. Результаты анализа содержания свинца в поверхностном слое почвы, вкорнях и хвое саженцев ели представлены в таблице 3.5.Таблица 3.5. Содержание свинца в почве и еловых саженцах при наличии иотсутствии экотолаСодержание свинца в почвеВариантыВаловое**мг/кгПодвижныеформыСодержание свинца в елиВ корняхВ хвое%мг/кг%мг/кг%мг/кг%Pbнорма65,2 ± 0,3510027,9 ± 0,15100─-─-Pbнорма + экотол64,5 ± 0,2498,925,7 ± 0,2092,1─-─-Pbизб597,7 ± 0,41 100334,6 ± 0,3010024,2 ± 0,021000,67 ± 0,01Pbизб + экотол356,7* ± 0,32 59,7184* ± 0,3355,0527,8* ± 0,061002181 1,10* ± 0,05 164,2*отмечены статистически значимые отличия от значений варианта Pbизб при р = 0,05.** норма и избыточная доза свинца рассчитывались на весь объем почвы 5 кг и были внесены впочву вегетационного сосуда в виде раствора Pb(NO3)2.
Содержание тяжелого металла,вносимого в почву как избыток свинца, составляло 1565,5 мг из расчета 320 мг Pb/кг почвы сучетом фоновой концентрации. Почвенный образец для анализа валового содержания (ВС) иподвижных форм (ПФ) свинца был отобран с глубины 7-8 см (см. Параграф 2.7., с. 66).Мы обратили внимание, что внесенный нами свинец из расчета количествапочвы всего сосуда, скапливался в верхнем слое почвы, что собственно ихарактерно для данного тяжелого металла. Образцы корней, как мы отмечали,отбиралась из этого же слоя почвы (см. Параграф 2.11., с.
80).Из таблицы 3.5 видно, что на фоне избытка свинца плюс экотол содержаниетяжелого металла в корнях ели было на 2081 % больше, чем в варианте безэкотола. Несмотря на значительное повышение содержания тяжелого металла в112корнях саженцев ели, почти весь свинец оставался в корневой системе и только2,8 % при избытке свинца и 0,21 % при избытке свинца и присутствии экотолапереходило в хвою.В хвое ели содержание свинца при его избытке в почве и при наличииэкотола было на 64,2 % выше, чем при отсутствии экотола.Для более ясной картины необходимо было проанализировать систему:корни-микориза в условиях различной концентрации свинца и внесения экотолапутем анализа плотности корневых окончаний (микоризных и немикоризованных)на корнях саженцев ели и плотности микориз, находящихся с корневымиокончаниями в симбиозе.Результаты анализа плотности корневых окончаний, плотности микориз иинтенсивности микоризации корневой системы саженцев ели обыкновеннойпредставлены в таблице 3.6.Таблица 3.6.
Плотность корневых окончаний, плотность микориз иинтенсивность микоризации корневой системы саженцев ели на фонеразличных концентраций свинца и экотола в почвеВариантыПлотность корневыхокончанийПлотность микориз*Интенсивностьмикоризации, %на 10 см корней,шт.%на 10 см корней,шт.%Pbнорма78,8 ± 3,210013,2 ± 1,410016,8Pbнорма+экотол131,6 ± 2,216721,6 ± 1,916416,4Pbизб80,4 ± 1,910214,0 ± 2,110617,4Pbизб + экотол87,2 ± 4,211129,2 ± 3,122133,5* при анализе количественных параметров эктомикориз нами не были обнаружены сложныемикоризы, состоящие из двух и более микоризных окончаний, поэтому в данном случаеколичество микориз равняется количеству микоризных окончаний.113Проведенная работа выявила следующие моменты: избыток свинцапрактически не влиял на плотность корневых окончаний, плотность микориз иинтенсивность микоризации.Экотол на фоне нормы свинца одинаково увеличивал как плотностькорневых окончаний, так и плотность микориз.
В результате чего интенсивностьмикоризации сохранялась на том же уровне.При избытке свинца в почве и наличии экотола плотность корневыхокончаний значительно снижается на 56 % по сравнению с вариантом нормысвинца и внесенным экотолом, а плотность микориз возрастает на 57 % (посравнению с тем же вариантом).Экотол на фоне избыточных доз свинца, мало влияя на плотность корневыхокончаний, значительно увеличивал плотность микориз ~ на 121 % исоответственно интенсивность микоризации увеличивалась в 1,9 раза посравнению с вариантом, где на фоне избытка свинца экотола не было.Возрастание интенсивности микоризации корней под действием экотола нафоне избытка свинца приводит к увеличению поглотительной способностисвинца системой: корень микориза.Влияние экотола на образование микориз может быть объяснено наличием вего составе целого ряда соединений, участвующих в синтезе биологическиактивных веществ.
К таким соединениям можно отнести индол и хинон,участвующих в биосинтезе факторов роста группы ауксинов (см. Параграф 3.4., с.95). В настоящее время показана регулирующая роль ауксинов в установлениисимбиотических отношений между растением и грибом и дальнейшем развитиимикориз (Тараканов, 2011; Ермошин и др., 2013). Влияние экотола намикоризацию корней, вероятно, можно объяснить и присутствием в его составемеланинов, которые обладают ауксиноподобным действием (Тоноян и др., 2010).114Для ели обыкновенной характерна эктомикориза (ЭМ), которая оказываетвлияние на поглощение тяжелых металлов (Селиванов, 1981; Смит, Рид, 2012, с.378-381). Так, было продемонстрировано связывание свинца с гифальнойповерхностью эктомикориз и, как полагают, главную роль в этом играетвнеклеточная слизь на стенках гиф (Jentschke, Fritz, Godbold, 1991).
На примереZn и Cd было установлено два различных механизма связывания ионов металловв ЭМ корнях ели обыкновенной (Picea abies L.), колонизированных грибомгебеломой клейкой (Hebeloma crustuliniforme). Первый механизм заключается вовнеклеточном образовании комплексов с ионами Cd преимущественно в сетиГартига40 и в клеточных стенках коровых клеток корня, что указывает наактивность апопластного41 транспорта от гриба к растению, а второй механизмприводит к накоплению ионов Zn в основном в клеточных стенках и цитоплазмегиф чехла, что обеспечивает более слабый транспорт тяжелого металла в сторонурастения (Denny, Wilkins, 1987; Frey, Zierold, Brunner, 2000). Таким образом,транспорт тяжелого металла по звеньям системы: грибной симбионт-кореньназемные органы растения зависит также от вида тяжелого металла, чтоподтверждается и другими исследованиями с арбускулярно-микоризнымигрибами (Weissenhorn et al., 1995).Разницу в механизмах взаимодействия корневых систем со свинцом междудревесными саженцами Fraxinus pensylvanica (ясеня пенсильванского), Sorbusaucuparia L.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
