Диссертация (1154485), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Параграф 2.7., с. 66) (Ильин, Гармаш, 1980).Опыты показали, что внесение экотола в почвы с избыточными дозамисвинца снижало содержание подвижных форм тяжелого металла во всеханализируемых почвах (рис. 3.4).Рис. 3.4. Влияние экотола на содержание подвижных форм (ПФ) свинца в почвах,не содержащих растения (процентное отношение к варианту без экотола)Оксидами марганца закрепляются не все металлы, а только катионогенные. Привзаимодействии марганца с анионными металлами (например, хромом) наблюдается обратноедействие. Свинец активно коррелирует с оксидами марганца и слабо с оксидами железа,которое в данном случае представляет второстепенный элемент носитель (Водяницкий, 2009, с.3, 52).36103В среднем снижение подвижных форм свинца под действием экотоласоставляло 12,6 ± 3,8 %. При большем количестве общих загрязняющих веществ(почва «МКАД») оно несколько ниже 8,3 ± 0,3 %, хотя в эту почву мы добавлялименьшее количество свинца (3ПДК), а в почве на основе торфа выше 15,4 ± 0,5%.
Наличие органического вещества в торфяной почве несколько способствоваловоздействию экотола, по сравнению не только с почвой «МКАД», где общеесодержание свинца было меньше (3ПДК), но и по сравнению с почвой«Чашниково», в которую была внесена та же избыточная доза свинца, равная10ПДК. Возвращаясь еще раз к незначительной доли снижения подвижных формсвинца в почве под действием экотола, обратим внимание на то, что дозы свинцав данном модельном эксперименте количественно были представлены тремя идесятью предельно допустимым концентрациям, следовательно, наблюдаемаяиммобилизация (лат. immobilis неподвижный) свинца в среднем на 12,6 %является не такой уж малой величиной и, по всей видимости, как мы отмечали,обуславливается наличием в экотоле функциональных карбоксильных групп иароматических колец, в том числе, входящих в структуру меланинов (Ровбель,2000; Курченко, 2015), обнаруженных нами в экотоле (см.
Параграф 3.2., с. 89).Далее нас интересовало воздействие экотола на валовое содержание иподвижные формы свинца в почве с избыточными дозами металла, при наличиирастущих на ней древесных саженцев. Это также давало возможность судить опоглощении свинца растениями. Валовое содержание свинца в почве приналичии экотола после роста на ней саженцев Fraxinus pensylvanica и Sorbusaucuparia L. претерпевало незначительные изменения: 3,9 ± 0,1 % там, где росясень пенсильванский, и 6,0 ± 0,1 % там, где росла рябина обыкновенная.
В товремя как содержание подвижных форм заметно снижалось в почве, на которойрос ясень пенсильванский, на 42,9 ± 0,7 % и на 36,0 ± 0,3 % в почве, на которойросла рябина обыкновенная (рис. 3.5. А, Б).104Рис. 3.5. Валовое содержание и подвижные формы свинца в почве после ростасаженцев Fraxinus pensylvanica, Sorbus aucuparia L.
и Picea abies L.Если бы подвижные формы свинца интенсивно поглощались корневойсистемой Fraxinus pensylvanica и Sorbus aucuparia L. при наличии экотола, то этобы сказалось на валовом содержании свинца в почве, что собственно мынаблюдали в случае роста Picea abies L.Очевидно, значительное снижение подвижных форм свинца в почве, вприсутствии древесных саженцев лиственных пород, связано с усилением поддействием экотола выделений корневой системой этих растений, а, возможно,сопутствующейиммико-имикробиотойорганическихсоединений,иммобилизующих свинец. Известно, что сеянцы древесных растений выделяюторганические анионы в ответ на внесение тяжелых металлов, что способствует105хелатированию токсичных ионов и снижению их биодоступности (AhonenJonnarth et al., 2000).
Некоторые представители почвенной микробиоты такжеобладают сорбционным воздействием по отношению к свинцу (Фокина, 2007).В предыдущих опытах мы установили, что экотол в отсутствии древесныхсаженцев снижал содержание подвижных форм свинца в различных почвах вболее низких пределах от 8,3 ± 0,3 % до 15,4 ± 0,5 %. При наличии древесныхсаженцев лиственных пород экотол снижал содержание подвижных форм свинцав почве от 36,0 % (рябина обыкновенная) до 42,9 % (ясень пенсильванский).Совсем иная картина, отражающая снижение валового содержания иподвижных форм свинца в почве, наблюдалась под действием экотола послероста на ней саженцев Picea abies L.
(ели обыкновенной). При избыточных дозахсвинца и наличии экотола имело место снижение подвижной формы тяжелогометалла на 45,8 ± 0,3 %, однако при этом наблюдалось и снижение его валовогосодержания на 41,4 ± 0,2 % (рис. 3.5. В).Значительное снижение валового содержания свинца в почве наряду сподвижной формой могло быть связано только с усиленным переводом свинца вподвижные формы, сопровождаемое поглощением его корневой системой. Мыпредположили, что усиленное поглощение свинца корневой системой саженцевели обыкновенной связано с воздействием экотола на симбиотическуюмикобиоту, которая, как показано, влияет на поглощение растением тяжелыхметаллов (Frey, Zierold, Brunner, 2000; Weissenhorn et al., 1995).Для более ясной картины, отражающей воздействие экотола на древесныесаженцы в условиях повышенных концентраций свинца, требовались дальнейшиеисследования.1063.6.Влияние экотола на физиологическое состояние Fraxinus pensylvanica нафоне нормы и избыточных доз свинцаОтметим, что внешний вид саженцев Fraxinus pensylvanica (ясеняпенсильванского) при избытке свинца в почве по визуальным признакам неотличался ни от контрольного варианта содержание свинца, равное ПДК, ни отварианта с экотолом на фоне избыточных доз свинца.
Вместе с тем, анализфизиологическогосостояниясаженцевясеняпенсильванского,которыйпроводился на основе характеристик флуоресценции хлорофилла в коре молодыхпобегов, а также измерения активности пероксидазы и содержания белка влистьях, выявил целый ряд различий, которые отражены в таблице 3.4.Из данных таблицы 3.4 следует, что избыточные дозы свинца, в 10 разпревышающие предельно-допустимые концентрации, всего на 14 % уменьшалифотосинтетическую активность растений.
Внесенный на этом избыточном фонеэкотол не только полностью снимал ингибирующее воздействие тяжелогометалла, но и, хотя совсем незначительно (~ 3 %), увеличивал фотосинтетическуюактивность по сравнению с контролем. На фоне нормы свинца экотол в той женезначительной степени также увеличивал фотосинтетическую активность.Положительное влияние экотола на процессы фотосинтеза можно объяснитьналичием в его составе меланинов, обработка которыми почвы приводит кувеличению содержания в растениях хлорофилла (Азарян, Мелконян, 2014).Активность пероксидазного фермента в листьях ясеня пенсильванскогопретерпевала значительные изменения, реагируя на наличие экотола как присодержании свинца в пределах ПДК, так и на избыток свинца в опыте.
Былиотмечены резкие колебания активности пероксидазы от снижения почти на 80 %при избытке свинца в почве до возрастания активности почти на 40 % при том жеизбытке свинца, но в присутствии экотола. Снижение пероксидазной активности107Таблица 3.4. Флуоресценция хлорофилла, активность пероксидазы и количество белка в листьях ясеняпенсильванского при различном содержании свинца, наличии и отсутствии экотола в почвеСодержание свинца в почвеВаловоеПодвижные формыФлуоресценцияАктивностьхлорофилла в корепероксидазы впобеговлистьяхВариантыусл.
ед./гмг/кг%мг/кг%Fv / Fm%сыройКоличество белка влистьяхмг белка на г%биомассысырой%биомассыPbнорма30,5 ± 0,101003,05 ± 0,201000,733 ± 0,03610012,0 ± 0,0510018,9 ± 0,2100Pbнорма +29,7 ± 0,19972,9 ± 0,14950,749* ± 0,032102,88,4* ± 0,017021,8* ± 0,1115Pbизб342,2 ± 0,31112276,53 ± 0,2425090,630 ± 0,04085,92,2 ± 0,101816,1 ± 0,285Pbизб + экотол328,8 ± 0,25107843,73** ± 0,3014340,756** ± 0,031103,116,9** ± 0,1014118,4** ± 0,297экотол* отмечены статистически значимые отличия от значений контрольного варианта при р = 0,05.** отмечены статистически значимые отличия от значений варианта Pbизб при р = 0,05.108(на 30 %) имело место под действием экотола на фоне нормы свинца в почве.Такие существенные изменения в активности фермента не коррелировали свнешним видом растений и данными по флуоресценции хлорофилла в корепобегов, по показателям которых мы судили о фотосинтетической активностирастений.
Объяснение этому мы искали в механизмах действия пероксидаз.Прежде всего, в литературе отмечается полифункциональность пероксидаз(Карташова, Руденская, Юрина, 2000). Пероксидазы обладают функцией,типичной для оксидаз, при этом они катализируют окисление субстрата за счетмолекулярного кислорода, а также участвуют в окислении субстрата за счетперекиси водорода – пероксидазная функция37.
В таком случае пероксидазарассматривается как антиоксидантный фермент наряду с супероксиддисмутазой икаталазой, активирующихся в частности при токсичном воздействии тяжелыхметаллов. Возрастающая активность пероксидаз при наличии тяжелых металловспособствует нейтрализации свободных радикалов и пероксидов, образующихсяпод влиянием тяжелых металлов. В литературе было отмечено, что возрастаниеактивностипероксидаззависитотконцентрациитяжелыхметалловидлительности их воздействия. Например, повышенные концентрации свинца –Pb(NO3)2 в среде выращивания люпина увеличивали активность пероксидазы наседьмые сутки в 2,0-3,4 раза (в зависимости от концентрации металла), а начетырнадцатые сутки наблюдалось торможение пероксидазной активности, чтосвидетельствовало о потере растениями устойчивости по отношению к тяжеломуметаллу, приводившее к их гибели (Кобринец, 2012).
По-видимому, резкоеснижение пероксидазной активности при концентрациях свинца, в десять разпревышающих норму ПДК, предшествовало ухудшению общего состоянияВ середине 70-х годов прошлого века полагали, что оксидазная и пероксидазная функциипероксидазы осуществляется одним и тем же активным центром фермента. К началу 2000 г.было установлено, что активный центр пероксидазы, осуществляющий оксидазную функцию,отличается от активного центра фермента, расщепляющего перекись водорода илиорганическую гидроперекись (Савицкий и др., 1998).37109растений в последующий период.
Влияние экотола, резко стимулирующегопероксидазную активность на фоне избыточных доз свинца, могло быть связано сприсутствием в экотоле потенциальных субстратов пероксидазы, которые попадаяврастения,реализуютеекаталитическуюактивность,связаннуюсантиоксидантными функциями. К таким субстратам могут быть отнесеныароматические амины, хиноны и другие соединения, способные служитьакцепторами водорода. При внесении экотола в почву на фоне ПДК свинца,экотол мог образовывать комплексы помимо свинца с находящимися в почведругими тяжелыми металлами, в частности цинком. В литературе отмеченачастичная инактивация пероксидазы, полифенолоксидазы, аскорбатоксидазы принедостатке и отсутствии цинка (Чернавина, 1970).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
