Диссертация (1154485), страница 17
Текст из файла (страница 17)
(клена остролистного) в начале и середине летних сезонов 2008 и2009 гг. растения обрабатывались им (см. Параграф 2.6., с. 65).В 2009 г. обработанные экотолом клены по ростовым параметрам, так же,как и в 2008 г. практически не отличались от контрольных растений (рис. 3.1).12Рис. 3.1. Клен остролистный. Июль 2008 год:1. Растения, не обработанные экотолом.2. Растения, обработанные экотолом.96Различия в ростовых параметрах проявились в сентябре 2010 г., послезасушливого лета (количество выпавших осадков за июль – 12 мм, при норме 90мм) и нехарактерной тогда для Москвы и области жары (среднемесячнаятемпература июля по данным наблюдений составила 26,0 °C при норме 18,4 °С(Климатический монитор [Сайт]: Июль 2010 года; см. Приложение 2, с.
155).Саженцы, ранее обработанные экотолом, стали в среднем на 30 см выше и имелив 1,3 раза большее число листьев, чем контрольный вариант (рис. 3.2).12Рис. 3.2. Клен остролистный. Сентябрь 2010 год:1.2.Растения, не обработанные экотолом.Растения, обработанные экотолом.97Преимущество в росте кленов, обработанных экотолом, сохранилось кконцу эксперимента – май 2012 г. Так, средняя высота контрольной группыкленов составляла 107 ± 15,7 см, а кленов, обработанных экотолом 147 ± 12,3см, при этом средний диаметр стволов равнялся 3,6 ± 0,5 см, а у кленов,обработанных экотолом – 4,9 ± 0,7 см.
На момент окончания опыта в начале мая2012 года, у саженцев клена, обработанных экотолом, наблюдалось большееколичество распустившихся листьев, чем у контрольных растений (рис. 3.3).12Рис. 3.3. Клен остролистный. Май 2012 года:1.2.Растения, не обработанные экотолом.Растения, обработанные экотолом.98По-видимому, в составе экотола имеются соединения, выполняющие рольэффекторов, воздействующих на ростовые процессы.
При этом наглядныйстимулирующий ростовой эффект проявился спустя год после повторнойобработки растений, при неблагоприятных условиях среды, связанных сповышенной температурой и засухой. К таким веществам, стимулирующим рости развитие растений, а также повышающих их устойчивость к неблагоприятнымфакторам среды, относятся меланиновые пигменты, обнаруженные нами вэкотоле (см.
Параграф 3.2., с. 89). Опытами, проведенными на древесных,сельскохозяйственныхитравянистыхдекоративныхкультурах,показанаполифункциональная активность меланина. Так под действием биопрепарата наоснове бактериального меланина наблюдалась не только активация апикальноймеристемы, ответственной за рост осевых органов в длину, но и нередкоусиленная камбиальная деятельность, благодаря чему основания стеблейутолщаются, что мы и наблюдали в опытах с саженцами кленов, в которыхтолщина стеблей у опытных растений была на 36 % больше, чем у контрольных.Авторыисследованийустановили,чтоизцелогорядаиспытанныхбиопрепаратов34 меланин оказался наиболее универсальным, пролонгированностьего действия была особенно заметна на многолетних растениях (Тоноян и др.,2010; Азарян, Мелконян, 2014).Помимо воздействия меланина на рост и развитие саженцев клена,стимулирующий эффект мог быть вызван также фитогормональными веществами– ауксинами, гиббереллинами и цитокининами.
Важным представителемауксинов в растениях является β-индолилуксусная кислота (ИУК), котораяКроме бактериального меланина в работе К.Г. Азаряна и Э.А. Мелконяна (2014)анализировались биопрепараты: БисолбиФит, содержащий бактерии Bacillus subtilis; БиоплантФлора с 5 видами разных бактерий; циркон на основе растения Echinacea purpurea; Радифарм иМегафол итальянской фирмы Valagro; Мицефит, содержащий продукты метаболизмамикоризных грибов Micellia sterilia; немецкий Микоплант, содержащий споры 7 видовмикоризных грибов рода Glomus; таблетки Эрио 50 и Эрио 250 индийского производства,различающиеся по количеству содержащихся в 1 таблетке спор микоризных грибов Glomus.3499характерна не только для растений, но и для микроорганизмов и грибов, в томчисле дрожжей, активно участвующих в синтезе экотола.
ИУК синтезируется какна основе индола35, так и при участии хинона35. ИУК образуется также путемокисления триптофана (Кретович, 1971, с. 183). Отметим, что ауксиноподобнымдействием обладает и бактериальный меланин, что показано в опытах ссельскохозяйственными растениями (Тоноян и др., 2010).Ауксин выполняет большое количество разнообразных физиологическихфункций, активно участвует в ростовых процессах растений. Известно, что ИУКвзаимодействует с белковыми компонентами мембранных структур клеток,ответственных за состояние клеточной воды.Клетки, обогащенные ИУК,становятся центрами притяжения воды и питательных веществ. ИУК легковступает в комплексы с белками, аминокислотами, фенолами, сахарами, образуяфизиологически-инертные продукты, которые, как полагают, представляют собойформы запаса гормона, при определенных условиях, начинающих активнофункционировать (Кретович, 1971, с.
184; Медведев, 2004, с. 186).Мощноестимулирующеедействиенарострастенийоказываютгиббереллины. В настоящее время выделено более 20 различных гиббереллинов.Данные вещества образуют дрожжи, относящиеся к родам Torula и Mycotorula, атакже грибы Fusarium moniliforme, Aspergillus и ряд других (Беккер, 1963, с. 154,155). Указанные грибы обнаруживаются при синтезе экотола, так что экотол всвоем составе, вполне возможно, может содержать данный гормон. Гиббереллиныиграют важную роль в сигналинге, основанном на восприятии совместногодействия температурного и светового сигналов.
В литературе отмеченовоздействиегиббереллиноввходеадаптациирастенийкпониженнойтемпературе (Тараканов, 2011). Для экотола также известно его воздействие,связанное с адаптацией растений к пониженным температурам (Лебедев и др.,2004, с. 56-58). Вполне вероятно, что усиление ростовых процессов при35В составе экотола были обнаружены как индолы, так и хиноны (Лебедев, 1999, с. 69).100аномально повышенных температурах также связано с ролью гиббереллинов,воспринимающихсигналотповышеннойтемпературы.Известно,чтогиббереллины не усиливают рост корней в длину, тем не менее, под действиемэкотола наблюдается увеличение длины корней у сельскохозяйственных растений(Лебедев и др., 2004, с. 48). По всей видимости, в экотоле содержитсяразнообразный комплекс ростовых веществ (или соединений, способствующих ихсинтезу), в том числе и цитокининов.
Цитокинины главным образом образуются вкорнях.Способностьсинтезировать цитокининыивысвобождатьихвокружающую среду присуща и некоторым почвенным микроорганизмам,обитающим в ризосфере растений. Например, к ним относятся представителиродов Pseudomonas и Bacillus (Штамм Bacillus subtilis ИБ-22-продуцентцитокининов: пат.
2178970 Российская Федерация: A 01 N 63/00, C 12 N 1/20, C 12N 1/20, C 12 R 1:125; Green, 1980; Arshad, Frankenberger, 1991). Микроорганизмыиз данных родов также обнаруживаются при образовании экотола, и могутспособствовать выделению цитокининов в культуральную среду. Обработкацитокининами снимает апикальное доминирование верхушечной почки, котораяподавляет развитие боковых почек и развитие побегов. Как отмечалось ранее, усаженцев клена, обработанных экотолом, наблюдалась большая облиствленностьпо сравнению с контролем. Установлено, что ткани, обогащенные цитокининами,также как и ауксинами, обладают высокой аттрагирующей (от лат.
attractio привлечение) способностью для питательных веществ и воды (Малиновский,2004; Медведев, 2004, с. 202, 204).Не анализируя ростовые процессы на молекулярном уровне, мы толькоконстатируем факт положительного воздействия экотола на рост саженцев кленаостролистного, наглядно проявившийся в условиях засухи. Экспериментальныеработы, проведенные под руководством Г.В. Лебедева, также установили фактположительноговлиянияэкотоланаростовыепроцессыряда101сельскохозяйственных культур и повышение их засухо- и морозоустойчивости(Лебедев и др., 2004, с.
47-58).По данным статистики Росгидромета только на территории Россииколичество опасных гидрометеорологических явлений, в том числе, таких каканомальная жара и аномальный холод, за последние десятилетия увеличилосьпримерно вдвое. Как полагают климатологи, в ближайшие годы возможно резкоевозрастание количества опасных гидрометеорологических явлений (Геоглобус.ру[Сайт]: Разбалансировка климата и опасные гидрометеорологические явления;Выпуск новостей Первого канала от 14.07.2014 [Сайт]: Суровое челябинское лето:на Урале в июле выпал снег).
Можно заключить, что, в сложившихся условиях«разбалансировки»климата,экотолбудетспособствоватьповышениюустойчивости, как древесных, так и сельскохозяйственных растений.3.5.Влияние экотола на подвижность свинца в почвах, не содержащихдревесных растений, и в почвах, на которых произрастали древесныесаженцыИзвестно, что органическое вещество играет решающую роль в закреплениисвинца в почвах. При этом тяжелый металл в большей мере хелатируетсяфункциональными группами ароматических колец и в меньшей степеникарбоксильными группами (см. Параграф 1.2., с. 21). Как мы отмечали, в экотолеобнаружено присутствие как функциональных групп с ароматическими кольцами,так и карбоксильных групп.
Исходя из этого, а также работ, проведенных вИнституте физиологии растений РАН, в которых было установлено образованиекомплексов экотола с солями тяжелых металлов в водной среде (Лебедев и др.,2004,с.74-77),естественнобылопредположить,влияниеэкотоланасамоочищающую способность почв. Механизм защитного (барьерного) действияабиотической части почвы от тяжелых металлов заключается в переводе их в102недиссоциированные или труднорастворимые в воде и слабых кислотах продуктыпутем фиксации в составе почвенного поглощающего комплекса. Срединосителей тяжелого металла, основную роль играют гумусовые вещества,глинистые минералы, оксиды марганца36 и железа (Водяницкий, 2009, с. 3, 52).О защитном действии абиотической части почвы мы судили по изменениюподвижности тяжелых металлов (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
