Диссертация (1151634), страница 3
Текст из файла (страница 3)
и др., 1988; Соколов В.Е. и др., 1994).Цекотрофы существенно обогащены микробным белком, минеральными веществами, витаминами группы В и К и содержат меньше клетчатки по сравнению с твердыми выводимыми экскрементами. У зайцев и кроликов ониимеют разную форму. У домашних кроликов цекотрофы представляют собоймелкие шарики, покрытые слизью, а у зайцев-беляков – влажные неослизненные колбаски, которые животные слизывают с ануса, и глотают, не пережевывая.Специфические макро- и микроструктуры пищеварительного трактазайцев обеспечивают физиологически нормальную ритмичную копрофагию,удлиняющую период микробной ферментации корма и сохраняющую микробную биомассу, а также создают условия для высокой активности населя12ющих пищеварительный тракт микробных сообществ (Наумова Е.И., 1981;Балакирев Р.А., Нигматуллин Р.М., 2014).1.3.
Особенности морфологии желудочно-кишечного трактазайцеобразныхВаршавский А.А. (2004) пишет, что в истории исследований пищеварительного тракта млекопитающих условно можно выделить три основныхэтапа. Первый этап, охватывающий ХIХ – начало ХХ столетий заключается внакоплении сравнительных морфологических данных на макро- и микроскопическом уровнях. Именно в этот период было выделено большое структурное разнообразие желудочно-кишечного тракта растительноядных млекопитающих. Большой вклад в развитии этих исследований был внесен анатомами немецкой школы.
Oppel А. (1896) написал учебник по сравнительномумикроскопическому строению желудка у животных. Tullberg T. (1899) издалмонографию «Система грызунов», в которой описывает строение органовпищеварения у крупных таксонов грызунов.По данным Наумовой Е.И. и др. (1998) второй этап проходил в началепервой половины ХХ века и совпал с периодом бурного развития экологии,что радикально изменило направление морфологических исследований всторону изучения адаптивных преобразований пищеварительной системы.Однако поиск прямых связей между экологией питания и морфологией пищеварительной системы не прояснил характера эволюционного взаимодействия пищевой специализации и морфологии пищеварительного тракта.Остались невыясненными и причины несравнимо большего морфологического разнообразия желудочно-кишечного тракта млекопитающих-фитофагов посравнению с плотоядными и всеядными.
Главным итогом этого периодаможно считать известную монографию Воронцова Н. Н (1967), в которой изложена теоретическая основа эволюции пищеварительной системы, применимая не только к грызунам, на примере которых она была разработана, но ик млекопитающим в целом.Варшавский А.А. (2004) также отмечает, что третий этап длится донастоящего времени и характеризуется выходом исследований на новый ка13чественный уровень — экспериментально-физиологический. Появилосьмножество экспериментальных работ, касающихся конкретных функций пищеварительной системы и её отдельных структур. В это время стала проясняться и роль симбионтов в пищеварении жвачных и сумчатых (например,Hume, 1982).
Однако на фоне активизации функциональных исследований вцелом, значительно сузился круг изучаемых объектов. Основные исследования проводились преимущественно на домашних животных и лишь в редкихслучаях на отдельных видах диких млекопитающих. Отчасти это происходило в силу специфики экспериментальной работы, трудновыполнимой на диких животных, отчасти в силу хозяйственной важности исследуемых объектов. Так или иначе, большинство представителей мировой фауны млекопитающих, в частности грызунов, остались в тени.1.3.1. Топография органов желудочно-кишечного трактаЖеденов В.Н., Бигдан С.С., Лукьянова В.Н., Самборская Е.П., УдовинГ.М., Яньшин К.И.
(1957) написали фундаментальную монографию «Анатомия кролика», которая в настоящее время является базовым материалом поописанию анатомии кролика среди других учебных пособий.В пищеварительном тракте у зайцеобразных, как и у всех млекопитающих условно выделяют четыре основных отдела: головной, передний,средний и задний.Головной отдел, или ротоглотка, располагается в лицевом отделе головы. В нее входят рот с ротовой полостью и глотка. С ее помощью осуществляется захват пищи и воды из внешней среды, предварительная механическаяи начальная химическая обработка, формирование пищевого кома и эвакуация его в передний отдел.Передний отдел желудочно-кишечного тракта начинается в шее, проходит грудную полость и заканчивается в брюшной полости.
Состоит из двухчастей, пищевода и желудка. В желудке происходят начальные этапы переваривания пищи и всасывания воды и некоторых растворимых солей.Средний отдел включает в себя тонкий отдел кишечника: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки и застенные железы (поджелудочную железу и печень, связанные протоками с двенадцатиперстной кишкой).14В этом отделе осуществляется преимущественно химическая обработка пищи и всасывание продуктов расщепления.У домашнего кролика двенадцатиперстная кишка располагается в правом подреберье и лишь немного заходит в поясничную область. Около воротпечени в правом подреберье делает S-образный изгиб, поднимается каудодорсально, доходит до правой почки, затем направляется назад до крыла подвздошной кости, после чего поворачивает налево и переходит в тощую кишку.
Тощая кишка висит на брыжейке, образуя множество петель и завитков,которая располагается в виде гирлянды вокруг лабиринта ободочной кишки,преимущественно в правой половине брюшной полости: в подреберье подвздошной и паховой областях (Коновалова О.А., 2010) .Подвздошная кишка лежит в правой подвздошной области, подвешенана короткой брыжейке. Начинается от конца тощей кишки и заканчиваетсяпри впадении в слепую кишку, короткая. В тонком отделе кишечника происходят наиболее интенсивные процессы переваривания и всасывания питательных веществ.Началом толстого отдела кишечника считается место впадения подвздошной кишки в слепую. Слепая кишка расположена в правой половинебрюшной полости над ободочной кишкой.
Слепая кишка имеет цилиндрическую форму, на ее внешней поверхности просматривается основание спиральной складки. Ее слепой конец называется верхушкой, остальная часть –телом.Ободочная кишка расположена в правой половине брюшной полости,заходя, в правое подреберья, поясничную, пупочную и в правую подвздошную области (Жеденов В.Н. и др., 1957).Прямая кишка представляет собой короткий прямой участок толстогоотдела кишечника, расположенный в тазовой полости, заканчивающийсяанусом.
В заднем отделе кишечника продолжаются процессы расщепления ивсасывания веществ, формирование и выведение каловых масс.1.3.2. Анатомические особенности пищеварительного канала15Для всех зайцеобразных характерен однокамерный железистый желудок, который отличается от аналогичного желудка грызунов хорошо развитым сводом (дно желудка).У зайцеобразных тонкий отдел кишечника получил преимущественноеразвитие, вопреки традиционному представлению о преобладании толстогоотдела кишечника у травоядных млекопитающих (Наумова Е.И., 1981).Слепая кишка у домашнего кролика и зайцев длинная и снабжена спиральной складкой, глубоко вдающейся в просвет кишки и имеющей гладкий,лишенный проекций гребень. На конце слепой кишки сформирован длинный,имеющий полость аппендикс.
Дополнительный короткий и широкий лимфоидный вырост (дивертикул) расположен в основании подвздошной кишки.Здесь же расположена крупная округлой формы лимфоидная бляшка. Илеоцекальное соединение (илеоцекальный клапан) представлено верхней створкой – сфинктером подвздошной кишки, заметно вдающимся в просвет слепой кишки. Проксимальная часть ободочной кишки состоит из двух разногостроения участков. Начальный участок – большая ободочная кишка – несетчетыре мускульных тяжа (тении) и три ряда заключенных между ними мускульных кармашков (хаустры), в малой ободочной кишке – развит два мускульных тяжа и один ряд кармашков. Дистальная часть малой ободочнойкишки лишена таких образований, имеет гладкую наружную стенку, а ееформа зависит от наличия в ней сформированных твердых шариков экскрементов1.4.
Гистологическое строение пищеварительного канала у зайцеобразных1.4.1. Общая частьПищеварительная система млекопитающих состоит из пищеварительной трубки и расположенных вне ее желез (поджелудочная железа, печень ислюнные железы), секрет которых участвует в процессе пищеварения. Основная функция их переработка, всасывание продуктов расщепление и выведение непереваренных остатков наружу. Несмотря на функциональные различия разных отделов пищеварительного тракта, в их строении много обще16го, они имеют четыре оболочки: слизистую оболочку, подслизистую основу,мышечную и серозную оболочки.Выстилающая пищеварительный канал слизистая оболочка состоит,как правило, из трех слоев: эпителия, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки.Подслизистая основа состоит из рыхлой волокнистой неоформленнойсоединительной ткани, соединяющая слизистую оболочку с - мышечной.
Вней располагаются кровеносные и лимфатические сплетения и железы.Мышечная оболочка состоит из двух толстых слоев гладкомышечнойткани - внутреннего циркулярного и наружного продольного. Сокращениямышечной оболочки способствует перемещению и продвижению пищи впроцессе пищеварения.Серозная оболочка покрывает пищеварительную трубку кроме пищевода в шейной части и конца прямой кишки.Эпителий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
