Диссертация (1151634), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Тип эпителия зависит от функции того отдела тракта, который он выстилает. В некоторых отделах трубки он выполняет преимущественно защитную роль, например, слизистая пищевода представлена многослойным постепенно ороговевающим к поверхности эпителием; в других местах эпителий выполняет функцию переваривания, поэтому представлен восновном секреторным (в желудке); в некоторых участках эпителий главнымобразом выполняет функцию всасывания, например, цилиндрический эпителий тонкого и толстого отделов кишечника.Наряду с выработкой специального секрета, например в желудке, —пепсиногена, в слизистой всего пищеварительного тракта имеется эпителий,вырабатывающий слизь, бокаловидные клетки.Собственная пластинка слизистой выполняет различные функции.Для выполнения опорной функции по отношению к эпителию и для соединения его с мышечной пластинкой она содержит ретикулярную ткань с предрасположенностью развития лимфоидной ткани, коллагеновые, а в отдельных участках и эластиновые волокна.
В этой пластинке располагаются иплазматические клетки, которые с лимфоцитами образуют вторую «линиюобороны», направленную против бактерий которые проникли через эпители17альную выстилку. В пластинке находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, а в некоторых отделах (желудок, пищевод) могутрасполагаться простые железы (Александровская и др., 1987).Мышечная пластинка слизистой оболочки, которая располагается награнице с подслизистой основой, состоит обычно из двух слоев, реже из трех,образованных гладкими мышечными клетками.
Мышечная пластинка и подслизистая основа способствует формированию складок.Подслизистая основа соединяет слизистую с мышечной. Она состоитиз рыхлой соединительной ткани, в которой проходят сплетения кровеносных сосудов, скопление лимфоидной ткани. В некоторых отделах располагаются сложные железы.
Наличие подслизистой основы обеспечивает подвижность слизистой оболочки, образование в ней складок. В подслизистой основе располагается также сплетение нервных волокон, с отдельными связанными с ними ганглионарными клетками (мейснеровое сплетение).Мышечная оболочка состоит из двух толстых слоев гладкомышечнойткани – внутреннего циркулярного и наружного продольного. Мышечныеслои разделены соединительной тканью, в которой расположены кровеносные и лимфатические сосуды и межмышечное нервное сплетение. Сокращение мышечной оболочки способствует передвижению и перемешиванию пищи в процессе пищеварения.Серозная оболочка – самая наружная оболочка стенки пищеварительной трубки состоит из рыхлой соединительной ткани, покрытой одним слоемплоских клеток мезотелия.
Так как шейная часть пищевода не покрыта брюшиной, то она именуется не серозной оболочкой, а адвентицией. Она образована рыхлой соединительной тканью, связывающая пищевод с соседнимитканями. В адвентициальной оболочке много продольно направленных сосудов и нервов.
Пищевод в грудном и брюшном отделах покрыт серозной оболочкой, образованной мезотелием.1.4.2. Передний отдел пищеварительного каналаПо данным Наумовой Е.И. (1981), Hume I.D. (1989), Sаkaguchi (2003)гистологическое строение пищеварительного канала у зайцев примерно такоеже, как у млекопитающих-фитофагов, у которых железистый желудок в18меньшей степени приспособлен к усвоению кормов низкой питательной ценности, чем у млекопитающих, имеющих двух- или многокамерный желудок.На гистологическом строении отдельных органов пищеварительноготракта зайцев остановимся подробнее. Сразу необходимо отметить, что изучению данного вопроса наибольшее внимание, уделила доктор биологических наук, профессор Е.И.
Наумова, ведущий научный сотрудник Институтаэволюционной морфологии и экологии животных имени А.Н. Северцова.Елена Ивановна написала монографию «Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных», Наумова Е.И. (1981), гдеизложены результаты обширных сравнительно-морфологических исследований эволюционного направления с учетом многоплановой зависимости морфологии органов пищеварения от разных факторов. В монографии из зайцеобразных основное внимание уделено пищухам (Ochotona), а из зайцев исследованы два вида – заяц-русак и толай (Lepus europaeus L. tolai). Однакоотдельного описания для каждого вида зайцев не приведено, а рассмотрены,в основном, общие для двух видов особенности морфологии пищеварительного тракта, за исключением отдельных фрагментов.По данным Е.И.
Наумовой (описание приводится по всем отделам желудочно-кишечного тракта), пищевод зайцев представляет собой толстостенную трубку с преимущественным развитием мышечной оболочки, котораясостоит из трех слоев — внешнего и внутреннего продольных и среднегокольцевого, причем наибольшее развитие получили два слоя – внутренний исредний.Слизистая пищевода образует крупные смыкающиеся в просветескладки с участием подслизистого слоя.
Эпителий пищевода — многослойный ороговевающий, в базальной части слоя различимы границы эпителиальных клеток и четко очерчены ядра. В основание эпителия вдаются соединительнотканные сосочки. Мышечная пластинка слизистой хорошо представлена и образует два слоя; собственная пластинка слизистой развита слабо. Подслизистая оболочка умеренно развита, состоит из рыхлой соединительной ткани и очень васкуляризована.19По структуре слизистой оболочки и степени развития разных слоевпищевод зайцев очень сходен с пищеводом домашнего кролика. Среди других млекопитающих по строению пищевода зайцы более всего близки к белкообразным грызунам (Наумова Е.И., 1976).По описанию Наумовой Е.И. (1976) желудок у зайцев, как у всех млекопитающиходнокамерный, слизистая формирует три типа желез: кар-диальные, желудочные (фундальные) и пилорические.
Большая часть внутренней поверхности желудка зайцев выстлана желудочными железами.Кардиальные железы занимают небольшую зону, окружающую входпищевода в желудок. Эти железы имеют типичное для млекопитающих строение: для них характерны короткие тела и длинные шейки. Тело кардиальныхжелез состоит, в основном, из мукозных клеток, среди которых расположеныединичные обкладочные клетки. Шейки желез образованы цилиндрическимиэпителиоцитами.Желудочные железы выстилают более половины внутренней поверхности желудка, повсюду очень плотно расположены, имеют длинные тела,короткие шейки и тонкие межжелезистые перегородки. Желудочные ямкинеглубокие, выстланы высокими цилиндрическими эпителиоцитами. Желудочные железы на обширной зоне их распространения характеризуются неоднородным клеточным составом, главным образом, распределением основных составляющих элементов по длине железистых трубочек и их соотношением.Свод желудка выстлан слизистой, образующей очень длинные железы,которые состоят преимущественно из обкладочных клеток, количество которых увеличивается к поверхностным отделам желез.
Обкладочные клеткиимеют в основном неправильную овальную, или округлую форму и резкоочерченное крупное ядро и эозинофильную цитоплазму. Единичные главныеклетки встречаются в базальных частях желез. Поверхность желез в этой зонепокрыта толстым слоем гликокаликса. Хорошо развита мышечная пластинкаслизистой, состоящая из двух слоев. Подслизистая оболочка ясно выражена,состоит из соединительнотканных волокон. Мышечная оболочка так же, каки в пищеводе, состоит из трех слоев.20Далее по ходу большой кривизны длина желудочных желез уменьшается, а главные клетки - более мелкие, содержащие зимогенные гранулы. Онираспределены относительно равномерно.
Шейки желез укорачиваются, толщина гликокаликса уменьшается. По мере приближения к пилорической части желудка железы становятся еще короче, число главных клеток в их составе уменьшается, а преобладающими становятся обкладочные клетки. Внаправлении к пилорической части толщина мышечной пластинки слизистой, подслизистой и мышечной оболочек также уменьшается.Пилорические железы. В пилорической части желудка заметно утолщается мускульная оболочка, особенно ее средний слой.
Подслизистая оболочка выражена слабо, но заметны залегающие в ней многочисленные кровеносные сосуды, расположенные непосредственно между мускульной оболочкой и мышечной пластинкой слизистой. Эпителиальный слой формируетпилорические железы, имеющие короткие тела и длинные извитые шейки.Поверхность пилорической части желудка выстлана цилиндрическими эпителиоцитами. Тела пилорических желез состоят из мукозных клеток и имеютширокие просветы; межжелезистые перегородки утолщены.