Автореферат (1151591), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Вместе с тем, на двух этапах онтогенеза выявленыдостоверные (p≤0,05) отличия в структурном оформлении мышечной ткани,обусловленные влиянием направления продуктивности птицы. Так, на 8-есутки эмбрионального развития в структурном оформлении мышцустановлены достоверные различия по показателю площади мышечной ткани,а на первые сутки постэмбрионального развития — по количеству мышечныхволокон в поле зрения.Особенности метаболизма оксида азота в эмбрионах кур мясного ияичного направлений продуктивностиДинамика накопления соединений азота в амнионе и аллантоисе.
Настадии гаструляции в гомогенате куриного яйца содержание нитро- инитрозосоединений незначительно. Оно существенно возрастает (как умясных, так и у яичных форм) с 1 по 3 сутки инкубации – до 130-150 мкМ(рисунок 19 А), что связано с накоплением соединений–доноров NO(рисунок 19 А, Б) в амнионе, причем за пределами этого провизорного органаих содержание минимально (Титов В.Ю., Кондратов Г.В. и др., 2014).На 2-5 сутки эмбриогенеза у мясных форм резко снижаетсяконцентрация соединений-доноров NO в амнионе при одновременномнакоплении нитрата в аллантоисе (рисунок 19 Б, В), что указывает навключение их в метаболические процессы. У яичных форм концентрациядоноров NO и накопление нитрата происходят существенно медленнее(рисунок 19 Б, В), чем у мясных форм. Общее содержание нитро- и18нитрозосоединений в тканях эмбриона не изменяется до 11 суток инкубации.Затем, этот показатель начинает расти (рисунок 19 А).Рисунок 19.
Зависимость общего содержания метаболитов NO (А), доноров NO (Б),нитрата (В) в эмбрионах кур кроссов Кобб-500 (1),Смена-8 (2), его линий: корниш Б-56 (3), плимутрок Б-79 (4), кросса Хайсекс белый (5).Так как в амнионе концентрация доноров NO существенно неизменяется с 7-х суток (Титов В.Ю., Кондратов Г.В. и др., 2014), то можнопредположить, что их накопление происходит в тканях зародыша, чтоподтверждается установленными нами фактическими данными (таблица 2).Таблица 2Содержание нитро- и нитрозосоединений в тканях зародышей Б-56 и Б-79(нМ/г ткани)КроссТуловищедоноры NONO3-Б-79Б-5630±1530±100,2±0,1370±15Б-79Б-565,0±2,05,0±2,53,6±1,568±7,5Б-79Б-564,5±2,07,5±2,55,8±1,558±8Головадоноры NO6 суток10±57±310 суток12±510±713 суток50±1540±15NO3-Конечностидоноры NONO3-2±12±1--6±43±125±1,523±2,030±10870±303±15±213±511±419±8880±25Распределение соединений азота в разных анатомических областяхзародыша.
На 6 день инкубации содержание доноров NO в тканях туловищазародышей мясных и яичных кур практически не отличается, однако в тканяхмясных кур присутствует нитрат, который в тканях яичных не определяется.На 10-13 сутки нитрат концентрируется преимущественно в конечностях19зародыша Б-56 (таблица 2). Очевидно, что после 4-5 суток в эмбрионепродолжаются процессы накопления доноров NO и их деструкции до нитрата.С 5 по 11 суток интенсивность синтеза доноров NO минимальна, и содержаниеметаболитов NO в эмбрионе стабильно. Дальнейшая скачкообразнаяинтенсификация этих процессов приводит к многократному возрастаниюсодержания нитро- и нитрозосоединений в тканях эмбриона (рисунок 19 А).Наряду с этим доноры NO трансформируются до нитрата, интенсивность этогопроцесса приближается к таковой в период 3-5 суток эмбриогенеза(рисунок 19 Б, В).
Он реализуется в тканях зародыша, поскольку в амнионекачественное и количественное содержание нитрозосоединений после 7-хсуток не изменяется. Преимущественная локализация нитрата в областиконечностей позволяет предположить, что деструкция происходит вразвивающихся мышцах. Нельзя исключить, что из мышечной тканизародыша нитрат поступает в аллантоис эмбриона, поскольку содержаниенитрата в мышцах прямо коррелирует с его содержанием в аллантоисе (r=0,80)(таблица 3).Таблица 3Сравнительная характеристика содержания нитро- и нитрозосоединений(нМ/г) в мышцах 18 суточных зародышей изученных пород, линий и кроссовкур в сравнении с содержанием этих соединений в амнионе и аллантоисеэмбрионов на 12 сутки (мкМ/л)Породы, линии,кроссыБ-56Б-79СП-789Кобб-500ЮрловскаяМалайскаяМышцыгрудныеNO31300±72190±1433±12950±2528±101240±25Мышцы бедра иголениNO3860±44170±1530±18815±2532±12980±30АллантоисАмнионNO3145±185±34±2180±156±4170±15RNO+RNO212±55200±2706500±30016±25400±25015±4Таблица 4Содержание доноров и метаболитов NO в амнионе и в аллантоисе эмбрионовкур различных пород, линий и кроссов на 14 сутки инкубации (мкМ/л)Породы, линии, кроссыАндалузская голубая,Юрловская голосистая,Хайсекс белыйКроссы: Кобб-500,Смена-8,«Корниш»линии Б-56«Плимутрок»линии Б-79Малайские бойцовые,КулангиАмнионДонорыNO, мкМ5500350АллантоисДоноры NO,NO3-, мкМмкМ25102710Направлениепродуктивностияичные10510551090мясные30±108,5±1,5470±30мясная5100±27025±616±41688441020мясная,селекционированная наяичную продуктивностьбойцовые породы20С учетом изложенного, считаем целесообразным оцениватьинтенсивность эмбрионального метаболизма по соотношению показателейсодержания нитрата в аллантоисе и доноров NO в амнионе на 14 суткиэмбриогенеза (таблица 4).Содержание метаболитов NO в амнионе и аллантоисе.
Дляэмбрионов мясных и бойцовых кур характерна высокая интенсивностьэмбрионального метаболизма NO, на что указывает высокая концентрациянитрата в аллантоисе при низкой концентрации доноров NO в амнионе(таблица 4).В аллантоисе яичных кур концентрация нитрата низкая, тогда какамнион богат соединениями-донорами NO. В постэмбриональный период на20 и 38 сутки наблюдений различий в содержании нитро- инитрозосоединений в гомогенатах потрошенных тушек яичных и мясныхформ не выявлено (таблица 5).Корреляции морфологических и биохимических показателейРазличия в содержании нитро- и нитрозосоединений в гомогенатепотрошенной тушки, выявленные нами в эмбриональном периоде, в течение20-38 суток после вывода цыплят исчезают (таблица 5).Таблица 5Содержание нитро- и нитрозосоединений в тканях потрошенных тушекцыплят до и после вывода (нМ/г ткани)Эмбрион, 20 сутокПорода,кроссКроссХайсексбелыйКроссКобб-500ПородаЮрловскаяголосистаяПородамалайскаябойцоваяЦыпленок, 7 сутокЦыпленок, 20 сутокСодержание метаболитов NO (нМ/г ткани)ДонорыДонорыNO3NO3NONOДонорыNONO3430±2552±81300±11010±5250±30730±501500±120530±501600±1301800±10010±52000±3001100±80950±70650±30-Цыпленок, 38сутокДонорыNONO3-10±550±105±31250±100250±3052±105±320±71400±120200±6072±1510±3850±40580±40220±3068±1213±2В таблице 6 представлены данные, отражающие динамику увеличенияживой массы на 1, 14 и 28 сутки постэмбрионального развития у 10-ти пород,линий и кроссов кур, характеризующихся низкой (группа 1) и высокой(группа 2) интенсивностью эмбрионального метаболизма NO.
Последнююопределяли по соотношению нитрата и доноров NO в гомогенате тушки на 14сутки (таблица 6). Исходя из анализа полученных данных очевидно, чтомежпородные отличия по показателю живой массы проявляются впостэмбриональный период. Так, живая масса у цыплят яичного кроссаХайсекс белый и мясного Смена-8 в период от первых суток после вывода до28 суток увеличилась в 5 и 25 раз, соответственно (таблица 6).21Процесс, в ходе которого доноры NO трансформируются до нитрата,начинается на 2-5 сутки эмбриогенеза (рисунок 19 А, Б, В), что соответствуетначалу закладки миотомов.Таблица 6Содержание метаболитов NO в гомогенатах 14-ти суточных эмбрионов курряда пород, линий и кроссов в сравнении с динамикойувеличения их живой массыПорода,линия,кроссМасса птенца, г.14 суточный эмбрионМассаяйца, г.1 сутки14 сутки28 суткиНитрат, мкМДоноры NO,мкМХайсекс белыйЮрловскаяголосистаяОрловскаяситцеваяАндалузскаяголубаяБ-7964,2±0,7842,4±3,1Группа 179,8±3,9222,4±5,25,5±3,0205,6±12,260,4±0,7039,1±0,81107,5±4,5231,7±8,98,1±3,6210,5±14,451,7±0,535,5±0,993,1±5,8167,8±8,76,2±2,8223,6±13,448,5±0,6137,2±0,9785,4±3,1170,6±5,44,5±2,0201,0±10,564,3±0,7844,9±0,689,4±2,5252,6±13,0Смена-8Кобб-500МалайскаябойцоваяКулангиБ-5664,8±0,5862,7±0,6747,5±0,748,5±1,9512,4±23,0552,5±25,510,2±3,020,4±5,554,5±0,4537,9±0,7598,8±4,4214,8±9,1245,0±13,325,4±5,055,7±0,5563,8±0,6641,3±0,9349,3±0,792,4±3,8291,7±9,4223,7±8,31287,5±49256,0±12,5297,5±19,030,5±6,518,8±4,7265,2±9,71058,4±32Группа 2311,9±19,2 1157,0±50,5276,5±17,5 1244,5±38,4При анализе полученных данных нами выявлены корреляции междуинтенсивностью эмбрионального метаболизма NO и некоторымиморфологическими и морфометрическими критериями у представителейразных пород, линий и кроссов, характеризующихся неодинаковойинтенсивностью эмбрионального метаболизма оксида азота на двух этапахразвития:1.
На 8-е сутки эмбриогенеза между сравниваемыми группами птицустановлено достоверное различие по показателю площади мышечной тканина продольном срезе. В группе с высокой интенсивностью метаболизма оксидаазота она достоверно ниже, чем в группе с низкой интенсивностью (p≤0,05).На последующих этапах эти различия сглаживаются. Площадь мышечнойткани в обеих группах увеличивается как в процессе эмбриогенеза, так и послевывода цыплят, достигая к 20 суточному возрасту около 90%. Нельзяисключить, что выявленные особенности связаны с процессами,сопряженными с деструкцией доноров NO.
Возможно, они регламентированыфункцией каспаз — ферментов, участвующих в процессах апоптоза идифференциации тканей, которые сопровождают начало эмбриогенеза.Известно, что активность каспаз регулирует оксид азота (Kim Y. et al., 2000; LiJ. et al., 1997).2. Количество мышечных волокон в поле зрения в первые суткипостэмбрионального периода было достоверно выше (p≤0,05) в группе с22высокой интенсивностью эмбрионального метаболизма NO. В последующиесутки эти различия были недостоверны. Количество мышечных волокон вэмбриогенезе определяется интенсивностью деления миобластов споследующим образованием новых мышечных волокон. Важно подчеркнуть,что на этот показатель совокупно влияют как толщина самих мышечныхволокон, так и толщина эндомизия и перимизия, которые возрастают в ходеонтогенеза.Полученные данные убедительно показывают, что не всебиохимические процессы, происходящие в ходе миогенеза, имеютморфологические корреляты, регистрируемые при гистологическихисследованиях.Очевидно, что межпородные отличия скелетных мышц по показателюмассыпроявляютсямакроморфологическииоформляютсявпостэмбриональный период развития особи.Согласно данным литературы, мясные формы превосходят яичные поотносительной массе мышц до 5%.