Диссертация (1151586), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Иллюс трирована 107рисунками, имеется 6 таблиц. Список литературы включает 151 источник, изних отечественных – 85 и зарубежных – 66.10ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫВ дос тупной литературе имеются обстоятельные сведения, касающиесяанатомического устройства позвоночника у плотоядных.Так, грудной и крестцовый отделы у псовых меньше, чем у куньих, ашейный и хвостовой отделы больше [79]. Грудной отдел позвоночногостолба в силу большего участия в локомоции обладает и большейотносительной длиной (19,4%-29,7%), обусловленной увеличением числапозвонков, длины их тел и толщиной межпозвонковых дисков [46, 52, 53, 78].Установлено, что поясничный отдел у пушных зверей составляет 15,2 18,8% от общей длины позвоночника, при этом относительная длина отдела унорки достоверно меньше, чем у псовых, в то время как у соболя –представителясемействаMustelidaeпреобладаетнадтаковымиупредставителей Canidae.
Авторы склонны связывать эти особенности схарактером стато-локомоции животных [79]. Увеличение длины поясничногоотдела способствует увеличению длины прыжка, поэтому у норки онзначительно короче, чем у соболя. Сильно выраженные добавочные отросткиограничивают боковые движения между сегментами позвоночного с толба.
Упсовых поясничный отдел короче и добавочные отрос тки выражены слабее[46, 52, 53, 78, 79].Авторами [20, 61] вынесено предположение о том, что отношениедлины поясницы к длине спины у собак нормального телосложенияпрактически всегда составляет 0,5, или 50%. Однако другие исследователисчитают, что коэффициент 0,5, предложенный для оценки качества породы,не верен. Так у пекинеса, таксы, цвергшнауцера, карликового пуделя,ягтерьера и лабрадора коэффициент в среднем равен 0,76, а у французскогобульдога с частыми деформациями позвоночного столба он значительновыше (0,87), но среди собак с патологиями позвоночника и здоровыхвыставочных линий нет существенного различия в этом индексе [33, 61].Авторами показано, что другие отделы позвоночного столба от егообщей длины составляют: шейный – 13%-15,3%, крестцовый 2,7-4,8%,11хвостовой 34-47,3% [79].
Длина крестцового отдела находится в прямойзависимости от силы прыжка, более короткий крес тец способствует большейманевренности движений [46, 52, 53, 78].Другими исследователями предложен способ определения степениотносительного развития грудных позвонков с помощью индекса длиныгрудного отдела.В зависимости от величины индекса исследуемыхживотных разделили на 3 группы: той-терьер, с минимальными показателямидлины позвоночного столба и грудного отдела,такса и беспородные, смаксимальным значением этих показателей [45].Установлены особенности развития позвоночника пушных зверей взависимости от условий их содержания.
Так, авторы утверждают, чтонаиболее длинные шкурки можно получить при полувольной (на водоеме)системесодержаниямолодыхнутрий.Приклеточномсодержаниимаксимальной длины тела достигают нутрии, содержащиеся под навесом[37].Достаточногрудопоясничногоподробноотделаизученаморфологияпозвоночногостолба.Вкостногоостовагрудномотделепозвоночника обращают на себя внимание хорошо развитые остистыеотростки. Вместе с тем, существуют различия в их длине и угле наклона.Грудные позвонки с самым длинным ос тистым отростком не одинаковы посчету у разных видов животных. Этот факт может быть связан с появлениемреактивной силы после сильного толчка грудными конечностями, котораястремится изогнуть позвонок.
Эта сила и направлена на самый длинныйостистый отрос ток [22]. В каудальной части грудного отдела позвонки резкоизменяют свои морфологические характерис тики, что связано с увеличениемподвижности между ними сразу после антиклинального позвонка [46, 52, 53,78].У лошади ос тистые отрос тки последних грудных позвонков, начиная с16го позвонка, ориентированы вперед, их высота увеличивается, чтопровоцирует кифоз при слабо развитой мускулатуре [12].12В состав поясничного отдела входят 7 позвонков, которыеимею тмассивное тело с уплощенными головками и ямками. Вентральный гребеньслегканамечен.вентрально.Поперечно-реберныеотросткинаправленыкранио-Суставные отрос тки массивные, а краниальные суставныеотростки сливаются с сосцевидными.
Добавочные отростки хорошо развитытолько на первых поясничных позвонках. Мощные остистые отросткинаправлены краниально, начиная с 4 позвонка имеют одинаковую длину [27,44].У леопарда поперечный диаметр и длина тел позвонков возрастали с 1до последнего поясничного позвонка, а тонкий вентральный гребеньприсутс твовал на всех позвонках, кроме первого и последнего [103].Остистые отростки сужаются кверху, направлены краниально заисключением последнего, который прямо поставлен. Высота остистыхотростков увеличивается до 5го позвонка, как у тигра [144].
Поперечнореберный отросток первого поясничного позвонка был очень коротким инаправлен вентрально, остальные краниовентрально, как у кошек. Длина ихвозрастает до 6го позвонка. На суставных отростках поверхнос ти направленысагиттально,что ограничивает боковую подвижнос ть вобеспечивает максимальные флексиюотделе,нои экстензию на галопе [98].Добавочные отростки присутс твуют на первых пяти поясничных позвонках,как и у плотоядных, максимально развиты на первом позвонке и размер ихуменьшается в каудальном направлении [135].У лошади в некоторых случаях остис тый отросток 6го поясничногопозвонка поставлен вертикально или ориентирован назад, как у крестца, чтоможет предрасполагать к артропатии [12].Весьма необычные, на наш взгляд, исследования проводили с цельюопределения топографии биологически активных точек грудного отделапозвоночного столба у собак.
Установлено, что у собак имеется 39биологически активных точек в области грудного отдела позвоночногостолба: 13 из них непарные, располагаются в сагиттальной плоскости между13остистыми отростками, и 13 парных, расположенных в парасагиттальнойплоскости между поперечными отрос тками соседних позвонков. Логично,что биологически активные точки располагаются чаще вдоль крупныхнервных с тволов и их ответвлений, около анастомозов артерий и вен и надсосудисто-нервнымипучками.Положениеэтихточекунекоторыхпредставителей нестабильное и может смещаться на 1-3 мм.
Иннервация БАТосуществляется шейными и грудными спинномозговыми нервами и нервамиплечевогосплетения.Кровоснабжениепозвоночной артерией, межреберными,–ветвямигруднойаорты,грудоспинной и бронхиальнойартериями (БАТ в области 4-7 грудных позвонков). Приток кровипроисходит по грудной артерии, от которой отходит бронхиальная идорсальные межреберные артерии.Оттоккрови осуществляетсяпомежпозвоночным и межреберным венам и краниальной полой веной.Эпидермис в области биологически активных точек имеет 4 слоя за счетсильногослиянияроговогоиблес тящегослоев,асосудымикроциркуляторного русла характеризуются крупным диаметром [45, 87].Нами обнаружены малочисленные данные, касающиеся морфологиипозвоночного канала у собак. Так, он достигает максимальной ширины вобласти 2-6 поясничных сегментов [19, 27, 28, 44, 118].Медицинские исследования показали, что в онтогенезе в эпидуральномпространстве позвоночного канала формируется коллагеново-эластическийкаркас, который фиксируется к стенкам позвоночного канала, мешку изтвердой оболочки спинного мозга, стенкам эпидуральных вен, артерий идренажныхщелей,чтоявляетсяморфофункциональнойосновойвзаимовлияний и взаимодействия венозной, лимфатической и ликворнойсистем, а так же связующим звеном сосудов эпидурального пространства идурального мешка со стенками позвоночного канала [50, 51].Интерес представляют данные о макроморфологии межпозвонковыхотверстий.
Так, межпозвонковые отверстия в поясничном отделе имеюттреугольную форму, в отличие от грудного, где они округлые. Диаметр14межпозвонковых отверстий доминирует в шейном отделе, а наименьшихзначений он достигает в поясничном; у собак диаметр межпозвонковыхотверстий относительно размеров тел позвонков уступает таковому у кошек,что связано с архитектурными особенностями позвонков и различнойфункциональной нагруженностью отделов. С возрастом диаметр отверс тийуменьшается [64]. В краниальной части грудного отдела у куньихвизуализируются отверстия для грудных позвоночных артерии и вены. Этиотверстия аналогичны поперечному каналу в шейном отделе, что связано сувеличением подвижнос ти в области первых грудных позвонков [46, 52, 53,59, 78].Достаточно подробно в доступной литературе освещен вопрос остроении межпозвонковых дисков у млекопитающих.Показано, чтомежпозвонковые хрящевые прокладки являются связующим звеном междутелами позвонков и обеспечивают подвижность и гибкость позвоночника.
Вих составе различают пульпоз ное ядро и фиброзное кольцо, а вмежпозвонковых дисках у лошади пульпозное ядро отсутствует [12].Пульпозное ядро заключено в полость, содержащую небольшоеколичество жидкости, напоминающей синовиальную.
Такая же жидкостьсодержится и в самом ядре, представленном мукоидной желатинообразноймассой [7]. Пульпозные ядра у человека, собаки, кролика, крысы,тушканчика содержат нотохордальные клетки. У животных единственнойклеточнойформойпульпозного ядраявляются отростчатые клеткинотохорды, объединённые в группы наподобие синцития. [49, 54, 55, 88, 91,122, 129, 132, 143, 150]. Эти клетки первичной ткани пульпозного ядра уживотных являются наибольшими по объему в межпозвонковых дисках сплотнымядромсбольшимколичествомгетерохроматинаивакуолизированной цитоплазмой [76, 90]. Нотохордальные пузырчатыеклетки в физиологических условиях бедны внутриклеточными органоидамиихарактеризуютсяпониженнойбиосинтезирующейактивностью,поддерживая определенный уровень гомеостаза ткани пульпозного ядра [49,1554, 55, 88, 91, 122, 129, 132, 143, 150].
Нотохордальные клетки пульпозногоядра экспрессируют эпителиальные (цитокератин 8) и мезенхимальные(аггреканан, металлопротеиназы)маркеры и компоненты внеклеточногоматрикса, а так же ферменты, его разрушающие (аггреканазы), за счет чегопроисходит его ремоделирование внеклеточного [11].Пульпозное ядро у собак содержат мало нотохордальных клеток,которые исчезают во время коллагеновых и хрящевых изменений [103, 116].В межклеточном веществе пульпозного ядра животных отсутствую тколлагеновые и элас тические волокна [49, 54, 55, 88, 91, 122, 129, 132, 143,150].Существует мнение, что к составляющим межпозвонкового диска ещеидвегиалиновыеплас тинки[7].Межпозвонковыедискисобакморфологически напоминают межпозвонковые диски новорожденных детей[150].В пульпоз ном ядре межпозвонковых дисков человека различаютхондроцитысхарактернойзонойразреженияосновноговещества,хондробласты, фиброблас ты и клетки хорды.