Диссертация (1151565), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Рудименты таза и костей тазовой конечности у молодогосамца гренландского кита (по Thewissen, 2009)Знание возрастных особенностей скелета имеет большое теоретическое ипрактическое значение. Фрост Х.М. и С.Э. Шноль (1976) представили костнуютканькак«…биологическийгомеостатическиесилы,индекс,сопровождающиекоторыйрост,отражаетсозревание,внутренниестарениеиболезни…». Ряд авторов отмечает, что недостаточное своеобразие окостенениятаза довольно часто является источником диагностических ошибок.Синостозирование костей таза происходит перманентно и сопровождаетсяуменьшением толщины хрящевых прослоек, уплотнением и упрочениемсоединения на границе кость-хрящ, что приводит к снижению амортизирующейспособности тазового кольца.В онтогенезе млекопитающих выделяют три стадии развития скелета:перепончатая, хрящевая и костная.
Согласно этому различают четыре видаостеогенеза: эндесмальный, перихондриальный, периостальный, энхондральный.16Процессы остеогенеза начинаются с образования центров окостенения, которыерасполагаются в определенных местах и появляются в определенный срок в томили ином отделе кости синхронно с обеих сторон. Центры окостенения принятоподразделять на основные (первичные и вторичные) и добавочные [7,8].Определенные закономерности развития скелета собак, песцов, норок икроликов выяснил С.А. Тарасов (1968). Как основу для исследования ониспользовал сроки появления вторичных очагов окостенения эпифизов, апофизови их синостозов.
Им установлено, что все вторичные очаги окостенения туловищаи конечностей закладываются в первые месяцы после рождения. У всехисследованных видов животных процесс синостозирования очагов окостененияпроисходит до годовалого возраста.
В этом возрасте скелет становится полностьюдифференцированным. В своих работах он обратил внимание на явлениеполового диморфизма в темпах дифференцировки скелета и установил, что усамок скелет окостеневает на 1-2 недели быстрее, чем у самцов.У собак некоторых пород (овчарка и др.) уже в трехмесячном возрастенаступает синостозирование ветвей седалищных и каудальных ветвей лонныхкостей, замыкая запертые отверстия.
Процесс синостозирования ТС начинается с10-ти месячного возраста и полностью завершается в 2 -2,5 года. Однако у собакмелких и карликовых пород (болонка, пекинес, шпиц, такса и др.) он срастаетсяна своем протяжении лишь к 4-6 годам и даже позже. В мировой литературеостается не освещенным вопрос остеогенеза таза у кошек, хотя обсуждаетсяединичная схема их синостозирования.17Рисунок 1.6. Этапы оссификации и синостозирования костей таза укошек (по J.
Horace, 1898)1 – перед рождением, 2 – при рождении, 3 – через семь дней после рождения,4 – через 40 дней после рождения.Наиболее сложно протекает процесс окостенения крестцовой кости.Несмотря на то, что еще на хрящевой стадии все крестцовые позвонки сливаютсямежду собой, их окостенение происходит раздельно. У человека каждый изкрестцовых позвонков имеет по 5 основных центров окостенения: один в теле ипо два в боковых массах.П.Ф. Переслыцких (2008) отмечает, что «… наличие особенностей междукрестцовыми позвонками и их связи с костями таза в процессе эволюции иразвития крестцово-подвздошного сочленения в онтогенезе изучено недостаточнополно, что обосновывает необходимость его детального исследования».
Имосвещеноразвитиеподвздошно-крестцовогосочленениявонтогенезеу18золотистых хомячков. Автор указывает «…участие подвздошной кости вформировании обоих суставов обеспечивает механосенситивность хряща, чтоособенно важно сохранить при развитии крыши ацетабулярной впадины…»[104,105].Известно, что некоторые кости крестца растут в ширину за счет увеличениябоковых масс позвонков, у которых ростковые пластинки поперечно-реберныхотростков разрослись вдоль позвоночника [104,105,129]Слияние крестцовых позвонков в единую кость у собак и кошек происходитпосле окостенения межпозвонковых дисков на втором году жизни.Пояс тазовой конечности у всех животных представлен с каждой сторонытазовой костью (os coxae), которая у эмбрионов и неполовозрелых особей состоитиз трех самостоятельных костей: подвздошной, лонной и седалищной.
Некоторыеавторы выделяют еще четвертую кость – квадратную кость [160], в то время какбиологи описывают ее, как os acetabulum. По нашему мнению, она принадлежитлонной кости, а именно к ее суставной ветви, что подтверждается даннымиШимкевича В.М.
(1905) и Малашичева Е.Б. (2003). В последующем квадратнаякость полностью сливается с лонной и подвздошной костями. В настоящее времяимеется работа Е.Б. Малашевича (2003), посвященная строению и развитиюкрестцово-тазовогокомплексаамниот.Внейрассмотренвопросозакономерностях его морфогенеза и эволюционных преобразований у рептилий,птиц и млекопитающих. Автор пишет «…крестцовым позвонком предлагаетсясчитать позвонок, чьи поперечные отростки или ребра развиваются в зоне«крестцового окна», где на месте гипоксиальных частей миомеров располагаетсямезенхима», так же подчеркнуто, что крестец является модульной системой, аположение лобкового элемента тазового пояса зависит от размеров брюшнойполости эмбрионов и от положения ее задней стенки. Он указывает «…крестец,таз и скелет свободной конечности амниот представляют собой систему, части19которой,несмотрянанесомненнуюскоррелированность,развиваютсяиэволюционируют в большей степени независимо друг от друга…» [86,140].1.2 Преобразование макроархитектуры таза в связи со спецификой статолокомоторного актаИз данных литературы известно, что на форму костей, их состав, а,следовательно, и в целом на их качество большое влияние оказывает питание,условия жизни, содержание животного [62,63,81,82,83,84].
Кость в зависимости отсвоего функционального назначения имеет особую внешнюю форму ивнутреннюю архитектонику, резко отличающуюся на различных костях. П.Ф.Лесгафт пишет – «… кости построены таким образом, что с наибольшейкрепостью соединяют наибольшую легкость и наименьшую затрату материала,причем, по возможности, уменьшается влияние всякого сотрясения от толчка,получаемого при движении», из этого следует, что система пластин губчатоговещества кости, отвечающая законам статики и динамики, распределена внаправлениях максимальной тяги и давления, то есть по траектории сжатия ирастяжения, обеспечивая тем самым наиболее выгодную для организмаконструкцию кости.
Поэтому губчатое вещество расположено в местах, в которыхкость испытывает напряжение по различным направлениям. Оно обеспечиваетсочетание прочности и мягкости со значительным объемом. Губчатое веществоявляется хорошим амортизатором и поэтому в костях лошади его наибольшееколичество [32]. Считают, что ориентация балок губчатого вещества тесносвязана с наружной формой костей и что на это известное влияние оказываюттакже особенности структуры хряща, предшествующего кости [29].Большая изменчивость скелета животных в результате взаимодействияорганизма и среды постулируется в работах у Р.
Гессе (1913) – «Как внутреннеестроение и величина костей, так и их форма, и особенности их поверхностизависят непосредственно от их назначения. Рельеф кости изменяется от действияна нее мускулов и связок, прикрепляющихся к ней. Только такое твердое20вещество, как вещество кости, может так тонко видоизменять свой рельеф, такразлично приспособливать свою поверхность к тянущим ее мускулам» При этомавтор уделяет большое вниманиефункции позвоночного столба во времяразличных движений тела животного. Жеденов В.Н.
(1959) указывает, чтохарактер соединения костей между собой и степень их подвижности такжеоказывают большое влияние на их форму. Еще Ч. Дарвин писал – «…нельзя неудивляться высокой степени изменчивости или пластичности костей. Ошибочнымявляются часто повторяемые утверждения, что лишь гребни костей, служащиедля прикрепления мышц, изменяют свою форму». Большое влияние на внешнийрельеф кости оказывает мускулатура, как способом прикрепления к неймышечных и сухожильных окончаний, так и воздействием в процессе работы.Однако П.Ф. Лесгафт указывает, что на окончательную формацию суставовоказывают влияние их движения и работа, что также подтверждается работами Р.Гессе (1913 г.), который отмечал, что различные виды движения наземныхживотных при помощи конечностей (ходьба, бег и т.д.) оказывают решающеевлияние не только на скелет, но и на его соединения [5,47,55,82,135].В середине ХХ века была выявлена тесная взаимосвязь структуры ифункции суставов, особенно в области конечностей, а так же их связь и с типомопоры, различным у разных млекопитающих, в том числе и домашних животных[62,63,64].Конечности млекопитающих по-разному приспособлены и видоизменены всоответствии с образом жизни животных.
Часто в той или мере конечностиподвергаются редукции. Но как бы ни видоизменялись грудные конечности, онивсегда имеются у млекопитающих, однако тазовые иногда могут исчезать ссильной редукцией тазового пояса (китообразные, сиреновые).На тазовые конечности ложится преимущественно функция толканиятуловища вперед, что отмечено в работах Эйслера и А.Ф. Климова (1923)21«…тазовые конечности для всех млекопитающих животных служат основныммеханизмом по силе проявляемой работы в поступательном движении» [5].Современных наземных млекопитающих по характеру опоры на почвуможно разделить на: 1. стопоходящие (некоторые хищники, приматы), 2.пальцестопоходящие(большинство(некоторыехищных),4.грызуны,куньи),пальцекопытоходящие3.пальцеходящие(мозоленогие)и5.копытоходящие, приспособленные к быстрым аллюрам (копытные).
По способупередвижения среди наземных млекопитающих различают следующие формы илитипы: 1. бегательный (однокопытные, хищники, ежи), 2. скакательный (зайцевые,косули, олени), 3. прыгательный на тазовых конечностях (тушканчик), 4. роющий(крот), 5. лазательный, измененный скакательный (белка, куница и др.), 6.плавающий, наличие перепонок между пальцами(бобр, выдра идр.)[47,60,69,102].В.Г.Луценко(1979)предпринятапопыткапроследитьизмененияпрочностных свойств кости у животных, различающихся образом жизни,характером двигательной активности, массой тела (на примере 10-ти видовмлекопитающих).
Автором выявлено увеличение предела прочности трубчатыхкостей у более динамичных форм.Исторический переход от стопохождения к пальцехождению и отпоследнего к копытохождению ведет к изменениям формы таза, как пояса тазовойконечности. В связи с этим становится совершенно очевидной необходимостьрезкого изменения его связочного аппарата.Роговский П.Я (1973 г.) на основании своих научных изысканий,представил три типа таза, которые были выделены на основании «…приспособленности животных к жизни в различных условиях среды иособенностей образа жизни…». Тем не менее он выделяет: жесткий таз –широко распространенный среди стопоходящих. Он хорошо выражен унасекомоядных,неполнозубых,большинствагрызуновиотдельных22представителей хищных.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
