Диссертация (1151472), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Между секрецией тиреоидных гормонов и ТТГ существует ивысокочувствительная обратная связь, которая функционирует не только прирезких изменениях уровней Т4 и ТЗ, но и при небольших колебанияхсодержания этих гормонов в пределах нормы (Касаткина Э.П., 1997; ФелигФ., 1985; Теппермен Дж., Теппермен X., 1989).
Было показано, что введение31небольших доз тиреоидных гормонов снижает уровень базальной секрецииТТГ. В то же время было отмечено, что в качестве основного носителяобратной связи, замыкающейся на тиреотрофах, активен преимущественноТЗ и Т4 после внутриклеточного дейодирования (Теппермен Дж., ТепперменX., 1989).Активность гипоталамогипофизарнотиреоидной системы поддерживаетсятакже другими гормонами желез внутренней секреции.
Согласно однимавторам, под влиянием адреналина резко повышалось содержание йода вщитовиднойуменьшалосьжелезе,согласнопоглощениедругимйода-железой.подУвлияниемадреналинаадреналэктомированныхживотных такое же действие приводило к противоположному эффекту(Туракулов Я.Х., 1980). Подобные противоречивые данные получены и придействии норадреналина (Виноградов С.Ю.1984,1996;). По данным КубаркоА.И. (1998) норадреналин и глюкокортикоиды обладают ингибирующимэффектом на секрецию ТТГ, что может иметь отношение к регуляции уровняТТГ и функции щитовидной железы при стрессе, а также к суточному ритмуизменению уровня ТТГ.показано, чтоВ работах Теппермен Дж., Теппермен X., 1989после отмены глюкокортикоидных гормонов возникаетфеномен «отдачи», и секреция ТТГ усиливается.
Единой концепции обэффектах половых гормоновна функцию щитовидной железынет.Эстрогены не изменяют исходного уровня ТТГ, но повышают его реакцию наТРГ (Фелиг Ф., 1985; Теппермен Дж., Теппермен X., 1989). Кастрацияэкспериментальных животных увеличивала активность 5-дейодиназы 2-готипа в аденогипофизе, что указывает на слабый ингибируюший эффектандрогенов. Введение на этом фоне эстрогенов вызывает резкое увеличениеактивности 5'дейодиназы и увеличение чувствительности и ТРГ-рецепторов ваденогипофизе.
В работе Алёшина Б.В. и др. (1981) показано, чтотестостерон и его метаболиты способны непосредственно влиять нащитовидную железу, минуя гипоталамо-гипофизарную систему. Они32вызывают разносторонние сдвиги в активности щитовидной железе, вчастности,снижаютпоглощениереактивногойода.Тестостеронидигидротестостерон оказывают неоднотипное действие.
Так например, вработе (Карпенко Н.А., 1992), выполненной на кастрированных крысах,получавших с заместительной целью тестостерон и дигидротестостерон,показано, что кастрация самцов сопровождается угнетением тиреоиднойфункции, и именно тестостерон, но не дигидротестостерон, реализуетсоотношение ТЗ/Т4 за счёт активации периферической версии Т4 в ТЗ. Былаустановлен идоказан ингибирующий эффект мелатонина на функциющитовидной железы (Ром-Богуславская Е.С.,1983; Райхлин Т.Н.,1980), ролькоторого в настоящее время рассматривается как ингибитора активностибольшинства звеньев эндокринной системы (Райхлин Т.Н., 1980).Нормальное функционирование гипофизарно-тиреоидной оси зависитот состояния центральной нервной системы. Контроль за функциейщитовидной железы со стороны полушарий головного мозга был показан вряде опытов с условно-рефлекторной регуляцией деятельности железы.Показана роль головного мозга в возникновении экспериментальноготиреотоксикоза у собак.
Удалось выработать безотказный метод повышенияфункции щитовидной железы путем раздражения центров головного мозга всочетании с ограничением движения подопытных животных.(Фурдуй Ф.И.,1969) Решающее значение в реализации этих влияний принадлежитгипоталамусу, реализующему своё влияние через гипофиз (Туракулов Я.Х.,1980). Селекция крыс по возбудимости нервной системы приводит кдивергенциипо морфофункциональным характеристикам щитовиднойжелезы. Вероятно, существует генетически обусловленная взаимосвязьуровня функционирования активности нервной системы и щитовиднойжелезы (Гофман М.А.,1987). При усиленной функции щитовидной железы,состояниеорганизмааналогичносостояниюповышениятонусасимпатической нервной системы, показано, что при экзогенном введении33норадреналинаимитируетсясостояниегипертиреоидизма.Действиекатехоламинов ведет к усилению эндоцитоза тиреоглобулина тироцитами,миграции лизосом к их апикальной мембране, усилению секрециитиреоидных гормонов.
Катехоламины увеличивают концентрацию цАМФ,поглощение йода и синтез тиреоидных гормонов. Симпатэктомия ведет кпонижению содержания тироксина и трийодтиронина. (Кубарко А.И., 1998)Волокна парасимпатической нервной системы также подходят к фолликулами сосудам щитовидной железы. Влияние повышения парасимпатическоготонуса приводит к понижению секреции тиреоидных гормонов.В последние годы в литературе опубликованы результаты работ,отмечающие, что функциональная активность щитовидной железы можетрегулироваться паттерн-распознающими рецепторами, в частности толлподобными рецепторами.
Установлено ингибирующее действие активаторовтолл-подобных рецепторов-3 на экспрессию натрий-йодного симпортера,тиреопероксидазы и дейодиназ in vitro.(Yamazaki K., 2007) В рядеисследований in vitro была выявлена экспрессия тироцитами толл-подобныхрецепторов-4 и комплекса адапторных белков MD2 и СD14.(Nicola J.,2009)Активация этих рецепторов липосахаридом в присутствии ТТГ приводила кусилениюзахватайодаиэкспрессиинатрий-йодногосимпортера,повышению экспрессии генов тиреоглобулина тироцитами под воздействиемлипополисахаридов в течение 72 часов.(Leichtle A., Hernandez M., Pak K.,Webster N., Wasserman S., Ryan A.,Velez M.,2006)1.2.4 Участие тиреоидных гормонов в регуляции физиологическогосостояния организмаТиреоидныегормоныучаствуютврегуляциифизиологическогосостояния организма.
Данные литературы свидетельствуют о том, чтофункция щитовидной железы млекопитающих зависит от сезона (КлинскийЮ.Д., 1987; Чалаев A.M., Жебровский И.А., 1987; Light P., 1985; КлейковаД.А., 2009), стадий полового цикла (Генес С.Г., 1993; Assenmacher I., 1979;34Jallageas M., 1979), пищевого режима (Радченков В.П., 1980) и другихфизиологических состояниях. Все они влияют на синтез и метаболизмтиреоидныхгормонов,изменяютпоказателичувствительностиврегулирующей гипоталамо- гипофизарной системе.Тиреоидные гормоны играют специфическую рольв реакцияхтермогенеза и процессах приспособления организма к длительному действиюхолода. (Владимиров В.Л., 1989; Божко А.П.,1994; Хоч Н.С., Лопухова В.В.,Грацианова А.Д., 1994) Ряд авторов определяли активность щитовиднойжелезы в условиях различных температур. И они доказали, что увеличениескорости обмена в 2-3 раза при внезапном помещении в холодную средусвязано не только сувеличением мышечной активности и секрецииадреналина и норадреналина, а прежде всего связаны с активностьющитовидной железы.
(Yamada Т.,1965)И показали, что активностьщитовидной железы значительно зависит от температуры. Скоростьпоглощения радиоактивного йода и синтеза тиреоидных гормонов в кровибыли выше у животных, содержавшихся при более низких температурах(Bieguszewski Н., Korowajczyk F., 1975).У теплокровных животных,сохраняющих свою активность в течение всего года, щитовидная железафункционируетвхолодныйАфанасьева А.И. (2006)периодотметила, чтогодауинтенсивнее,чемлетом.горно-алтайской породы коз,содержащихся условиях Республики Алтай, самое высокое содержаниетироксина и трийодтиронина приходится в зимний период, что связано сдлительным пребыванием коз на открытом воздухе. Т.е.
у коз включаютсямеханизмы физической и химической терморегуляции при адаптации кдействию низких температур (Афанасьева А.И., 2006). Однако по даннымНарыжневой Е.В. (2008), исследовавшей сезонную динамику содержания всыворотке крови крупного рогатого тиреоидных гормонов самые высокиепоказателипришлисьнаосеннейпериодгода.Узимоспящихмлекопитающих пик активности щитовидной железы отмечен весной, после35пробуждения от зимней спячки. Эта закономерность характерна и длянекоторых пойкилотермных видов.
Показано, что существуют значительныемежвидовые отличия в гормональной регуляции энергетических ресурсов укрысы, кролика, лисицы и барсука (Pejoan C., Desbals B., 1976) У такихмлекопитающих как лисица, барсук и еж наблюдается сезонная изменчивостьактивности семенников и щитовидной железы (Maurel D., 1979). Авторыизучили сезонные вариации липолитическои активности при воздействииизопротеренола (Р-агонист) и теофиллина на изолированные адипоциты(клетки жировой ткани) этих трех видов животных.
Весной у лисиц былообнаружено совпадение между максимумом липолитической активностиадипоцитов, функцией щитовидной железы и наступлением периода покоя.По данным Maurel D., Boissin J. (1979) уровень тироксина в плазме кровилисицы зимой (в период гона) была низкой. Весной и осенью наблюдалисьвысокие концентрации тироксина.У барсука зимой максимальнаяреактивность адипоцитов совпала по времени с активностью семенников ипокоем щитовидной железы. Также у барсука была определена сезоннаяцикличность тиреоидной активности по поглощению йода. Этот циклхарактеризовался максимальной активностью осенью и минимальнойактивностью зимой и в начале лета.
В этом же исследовании не былообнаружено существенных различий в деятельности щитовидной железымежду животными, живущими в неволе и отловленными незадолго передэкспериментом (Maurel D., 1981).У ежа наблюдалось два максимумачувствительности адипоцитов на липолитические агенты, один - весной,который совпадал с максимальной активностью семенников и щитовиднойжелезы, другой осенью - перед состоянием глубокой спячки. Сезонныеколебания липолитической реакции адипоцитов у лисицы, барсука и ежасовпадали с энергетическими потребностями животных. Зимний гипотиреозэто типичный феномен у таких диких млекопитающих, как барсук (MaurelD., Boissin J., 1979; ) лисица (Maurel D., Boissin J., 1981), норка (Boissin J.,361981) и северный олень (Nilssen K.J., 1982).
По данным Корхонена X. (1987)тиреоидные гормоны в сыворотке крови енотовидных собак имелитенденцию к более низкому содержанию зимой, в то время как в остальноевремя года не было обнаружено значительных сезонных различий. Низкаятиреоидная активность, связана, вероятно, с понижением температуры,понижением интенсивности обмена в целом и низкой потребностью в пище.В природе это значительная адаптация к недостатку корма. (Korhonen H.,1987).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
