Диссертация (1145855), страница 23
Текст из файла (страница 23)
В популяционных системах такие триплоидные гибриды способны приводить кзамене одного из родительских видов. Таким образом, гибридные лягушки становятсянезависимыми от родительских видов и могут формировать популяционные системы,состоящие исключительно из гибридных лягушек различной плоидности. Такиепопуляционные системы были обнаружены даже за пределами ареалов обоих родительскихвидов (Arioli, 2007; Jakob 2007; Christiansen, Reyer 2009; Christiansen et al., 2009; Arioli et al.,2010; Pruvost et al., 2013). Тем не менее, триплоидные гибридные лягушки не способны ксамостоятельному воспроизводству и остаются зависимыми от диплоидных гибридныхсамок, которые формируют диплоидные гаметы.В большинстве известных гибридных комплексов, включающих рыб и амфибий,триплоидные гибриды воспроизводятся посредством гиногенеза или клептогенеза (Dawley,Bogart, 1989; Schön et al., 2009; Bogart et al., 2007).
Тем не менее, возникновениегиногенетических и клептогенетических триплоидных гибридных форм практическивсегда зависит от диплоидных самок, которые производят нередуцированные яйцеклетки(Schultz, 1977; Bogart et al., 1987; Dawley, Bogart, 1989; Bogart et al., 2007; Janko et al., 2007;Loewe, Lamatsch, 2008). Другие гибридные комплексы (гибридные комплексы Misgurnusanguillicaudatus, Squalius aluruoides, Phoxinus eos-neogaeos), несмотря на способность кгиногенетическому воспроизводству, формируют популяционные системы из триплоидов,производящих рекомбинантные гаметы, которые дают начало диплоидам.
При этомдиплоидные самки ответственны за возникновение триплоидов, после оплодотворениядиплоидных яйцеклеток гаплоидными сперматозоидами (Goddard, Dawley, 1989; Alves etal., 2001; Morishima et al., 2004). Сходные механизмы в различных гибридных комплексахотражают универсальное направление в эволюции различных поколений гибридных123животныхипараллельноеразвитиемеханизмов,обеспечивающихподдержаниетриплоидных гибридов.Возникновение тетраплоидов, что является следующим этапом в видообразованиипосредством межвидовой гибридизации, также происходит в популяционных системахсреднеевропейских зеленых лягушек, в том числе и в изучаемых популяционных системахВосточной Украины. Однако в большинстве случаев тетраплоидные особи не способныпройти метаморфоз и гибнут до половой зрелости (Borkin et al., 2004; Christiansen et al.,2005, 2009).
Только в некоторых популяционных системах тетраплоидные гибридырегулярно возникают, хотя и остаются достаточно малочисленными (Arioli, 2007). Длядругих гибридных комплексов показано, что тетраплоидные гибриды могут формироватьсобственные популяционные системы, а в некоторых случаях, даже становятсярепродуктивно изолированными от родительских видов и других форм гибридов (Mallet,2007; Cunha et al., 2011; Mable et al., 2011).4.4. Механизмы элиминации генома во время оогенеза гибридов различнойплоидности в комплексе среднеевропейских зеленых лягушекОсобенности элиминации генетического материала из клеток зародышевой линиибыли охарактеризованы в ходе анализа гонад головастиков, полученных в результатескрещиваний гибридных лягушек.В цитоплазме зародышевых клеток в гонадах как диплоидных, так и триплоидныхгибридных головастиков мы обнаружили большое количество DAPI-позитивных телец(микроядер).
Однако микроядра не были обнаружены в цитоплазме зародышевых клеток вгонадах головастиков родительских видов (Рисунок 14 а, б). Большое число зародышевыхклеток, а также элиминационных телец в цитоплазме, свидетельствует о регулярностипроцесса удаления генома и его эффективности у большинства гибридных головастиков.Избирательная элиминация геномов представляет собой ключевой механизмвозникновения ооцитов с одним из родительских геномов у зеленых лягушек. Постепенноеотставание хромосом одного из родительских видов во время митотических деленийзародышевых клеток рассматривалось как одна из причин элиминации родительскогогенома у межвидовых гибридов (Cimino, 1972; Tinti Scali et al., 1992, 1993; Ogielska, 1994;Zhang et al., 1998; Gernand et al., 2005; Collares-Pereira et al., 2013).
Для гибридных животныххарактерны различные способы элиминация хромосом одного из родительских геномов вовремя митотического или мейотического деления клетки. Хромосомы одного вида могут124отставатьидеградироватьвовремяодного(Cimino,1972)илинесколькихпоследовательных митотических делений (Tunner, Heppich-Tunner, 1991; Ogielska, 1994;Gernard et al., 2005), или одного мейотического деления (Zhang et al., 1998). Кроме тогоэлиминация посредством отставания хромосом характерна для добавочных В хромосом, атакже обнаружена в некоторых случаях удаления отцовских хромосом при половойдетерминации (Burt, Trivers, 2006; Jones et al., 2012; Houben et al., 2014). Отстающиехромосомы впоследствии обычно окружаются мембраной и формируют микроядра, гдепроисходит постепенная деградация хроматина (Gernard et al., 2005; Fenech et al., 2011;Utani et al., 2011).
Различия между центромерными последовательностями могут приводитьк дифференциальному функционированию центромер у разных родительских видов, чтоведет к отставанию и элиминации хромосом одного из родительских видов (Cimino,1972;Jin et al., 2004; Mochida et al., 2004; Gernard et al., 2005, 2006; Sanei et al., 2011). Кроме того,нарушение работы центромер у одного родительского вида в геноме гибридов может бытьобусловлено нарушением работы центромер-связывающих белков, или некодирующимиРНК, участвующими в формировании перицентромерного гетерохроматина, которыедивергировали у родительских видов (Henikoff et al., 2001; Malik, Henikoff, 2002; Brown,O’Neill, 2010).
Однако ранние исследования показали отсутствие существенных различийв первичной последовательности центромерного повтора в геномах родительских видов, атакже количестве повтора в центромерных районах у животных из изучаемыхпопуляционных систем (Maracci et al., 2011; Dedukh et al., 2013). Кроме того, в результатеанализа гонад гибридных головастиков мы не смогли обнаружить ни одного случаяотставания хромосом во время анафазы. Таким образом, полученные результаты неподтверждают гипотезу, согласно которой элиминация одного из родительских геномов уособей P.
esculentus происходит в митозе посредством отставания хромосом.У гибридов амбистом, палочников из рода Bacillus, а также рыб в группе Carassiusgibelio удаление целого генома одного из родительских видов также происходит во времямитотического или мейотического деления (Elinson et al., 1992; Tinti, Scali, 1992, 1993;Zhang et al., 2015). Однако мы обнаружили, что количество микроядер в цитоплазмезародышевых клеток в гонадах гибридных головастиков может варьировать и микроядразачастую различаются по размеру (Рисунок 15в,г). Это может свидетельствовать о том, чтоу межвидовых гибридов P. esculentus элиминация родительского генома происходитпостепенно, а не одномоментно.
Постепенное удаление одного из родительских геномовтакже было предложено в ходе работ по изучению гаметогенеза P. esculentus (Heppich et al.,1982; Tunner, Heppich-Tunner, 1991; Ogielska, 1994).125Другим способом элиминации генетического материала у гибридов может быть«отпочковывание» хроматина из ядер зародышевых клеток во время интерфазы. Врезультате «отпочкования» хроматина формируются микроядра, которые претерпеваютпоследующую деградацию (Ogielska, 1994; Gernand et al., 2005).
Удаление генетическогоматериала посредством почкования из интерфазных ядер было показано для межвидовыхгибридов пшеницы и проса, когда один из родительских геномов (геном проса) занималпериферическое положение в ядре и удалялся посредством постепенного отпочковыванияна протяжении нескольких клеточных делений (Gernand et al., 2005). Такой способэлиминации геномов был также показан при удалении добавочных хромосом и половых Ххромосом самцов из соматических клеток двукрылых Sciaria coprophyla.
Следует отметить,чтоэлиминируемыехромосомыморфологическидетектируютсякакболееконденсированные (Perondini, Ribeiro, 1997). Эти хромосомы локализуются на периферииядра, после чего происходит формирование ядерной почки и их удаление из ядра, споследующей деградацией (Perondini, Ribeiro, 1997). На основании полученныхрезультатов мы можем предположить, что геном родительского вида, предназначенный дляэлиминации, гетерохроматинизируется и удаляется из интерфазного ядра посредствомотпочковывания.Следует отметить, что у гибридов амбистом, рыб Carassius gibelio и палочников изрода Bacillus элиминации одного из родительских геномов предшествует морфологическидетектируемая компактизация удаляемого генома. В результате этого, все хромосомыодного родительского вида не способны прикрепиться к веретену деления и отстают ванафазе митоза или мейоза (Elinson et al., 1992; Tinti, Scali, 1992, 1993; Zhang et al., 2015).Кроме того морфологически детектируемая компактизация, а также накопление маркеровгетерохроматина было показано практически во всех остальных случаях, связанных судалением генетического материала: диминуции хроматина, удалениии добавочной Вхромосомы (PRC) у зебровых амадин и бенгальских зябликов, удалении отцовского геномау насекомых с гапло-диплоидным развитием и при индуцируемой PSR хромосомой ибактерией Wolbachia (Goday, Ruiz, 2002; van Vugt et al., 2003; Greciano, Goday, 2006;Bongiorni et al., 2007; Liu et al., 2007; Landmann et al., 2009; Goday, Pigozzi, 2010; Herdy etal., 2014; Priore, Pigozzi, 2014; Timoshevskiy et al., 2016).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
