Диссертация (1144829), страница 37
Текст из файла (страница 37)
polyopterus Cl,,A. danieli Cl,,A. gaerdesi Dan,,Macrocossuscoelebs Cl., Brachylia windhoekensis Str., В. euthelia Cl., Aethalopteryx forsteri Cl., Aeth.rudloffi Yak., Gumilevia minettii Yak.V.4.4. Дракенсбергские (эндемики гор северо-восточной части ЮАР, Лесото иСвазиленда). В группе 5 видов: Brachylia incanescens Btl., Tarsozeuzera ustjuzhaniniYak., Azygophleps kovtunovitchi Yak., A. cooksoni Pinh., Aethalopteryx anikini Yak.V.4.5. Намаквалэндские (эндемики Намаквалэнда - среднегорий северозапада ЮАР и южной части Намибии).
В группе 3 недавно описанных вида:Afroarabiella meyi Yak., Brachylia eberti Yak., Azygophleps godswindow Yak. & Said.V.5. Мальгашские (виды, эндемики Мадагаскара). В данную группу входят 33вида: все представители родов Plantogystia (Planctogystia brevicula Mab., PI. sakalavaViet., PI. pavida Btl., Planctogystia crassilineata Gaede, PI. albiplagiata Gaede, PI.fulvosparsa Btl., PI. gaedei Schoorl, PI. locuples Mab., PI. parvula Ken., PL senex Btl., PLlemur Yak., Pl. brunneofasciata Gaede, Pl.
legraini Yak. & Said., Pl. olsoufieffae Yak.),Hirtocossus (Hirtocossus cirillator Le Cerf, H. crucis Ken.) и Pseudocossus (Pseudocossusboisdiivalli Viet., Ps. uliginosus Ken., Ps. mineti Yak., Ps. pljustchi Yak. & Said., Ps.olsouffiefae Yak., Ps. viettei Yak.), Rambuasalama augustasi Yak. & Said., Zeuzeropectenoccultoides Ken., Z. lactescens Gaede, Z. combustus Ken., Z.
castaneus Ken., Z. grandisViet., Z. lecerfi Viet., Z. altitudinis Viet., Strigocossus cretacea Btl., S. ambahona Viet,Phragmataecia itremo Viet. Стоить отметить, что все виды Cossidae, известные с о.Мадагаскар, являются эндемичными.1865.2. Закономерности географического распределения CossidaeРаспространениедревоточцевподчиняетсяосновнымпринципам,определяющим географическое распределение большинства живых объектов. Как ивсе облигатные фитофаги, Cossidae в известной степени распространены с высокойзависимостью от наличия кормовых растений. Барьерами в распространении коссидмогут выступать горные хребты, крупные реки или цепи озер, пустынные массивы.Важным лимитирующим распространение коссид фактором является температурныйи влажностный градиенты.
Рассмотрим основные закономерности распределениякоссид в различных регионах.5.2.1. Закономерности географического распределения коссид вПалеарктикеЗоогеографические рубежи в ПалеарктикеКрупные зоогеографические рубежи в Палеарктике рассматривались в рядеработ, посвященных зоогеографии Orthoptera [Сергеев, 1986] и Arctiinae (Lepidoptera)[Дубатолов, 2007]. Для Cossidae, как и для других таксонов животных, можновыделить 2 крупные группы рубежей [Мартыненко, 2005]: эвфитоценотические игеоморфолого-фигоценотические рубежи.Основными эвфитоценотическими рубежами, влияющими на распространениеCossidae в Палеарктике являются:1.Граница степных и экстрааридных комплексов. Переход степи вполупустыни и пустыни является весьма отчетливым рубежом в распространениимногих древоточцев.
Данный рубеж наиболее мощный, как, впрочем, и остальные внаправлении с юга на север. Мощность с севера на юг - 11 видов, с юга на север - 36видов. Эффективность данного рубежа составляет 90%.2.Северная граница субтропических лесов в восточной Азии. Мощность ссевера на юг - 2 вида, с юга на север 22 вида. Эффективность данного рубежа - 83%.В отличие от эвфигоценотических геоморфолого-фигоценотические рубежиприурочены к какому-либо геоморфологическому препятствию: хребту, пустыне,водной преграде и не всегда связаны с зональными границами.187Зоогеографическими рубежами в распространении коссид являются такиегорные системы, как Кавказ, Загрос, Копетдаг, Алтай, горы Средней Азии (ТяньШань, Гиссар, Дарваз, Памироалай).
Естественно, что в каждой из этих горныхсистем присутствует и специфический комплекс эндемичных видов, о чем будетсказано ниже в специальном разделе. Важно отметить, что коссиды являются, вцелом, группой, не освоившей в достаточной мере (за исключением родаC atoptaStgr.) высокогорья, потому комплекс горных эндемиков представлен в основномсреднегорными формами, не заходящими за пределы 1500-1800 м в русской частиАлтае-Саянской горной системы, выше 2500 м в Монгольском Алтае, и 2500-2700 мв горах Средней Азии, Ирана и Турции, чем объясняется бедность коссидофаунытаких горных стран, как например, Памироалай или Тибетское нагорье.Коссиды - одна из весьма немногих групп Lepidoptera, где весьма отчетливопроявляется пустынный эндемизм.
Даже сравнительно небольшие горные хребтыявляются непреодолимыми препятствиями для ряда пустынных видов. Например, хр.Байтаг-Богдо, разграничивающий пустыню Джунгарская Гоби на две весьмаоднородных части (монгольскую -Барун-Хурай) и китайскую (собственноДжунгарскую пустыню) стал препятствием для двух пар викарных видов коссид:D esertico ssu s p u llu sanikiniHue et al. и I),beketiYak.,P h ragm ataecia roborow skyiAlph. и P.Yak.В расчленении пустынной биоты важнейшими зоогеографическими рубежамиявляются хребты Загрос, Копетдаг, Тянь-Шань и Алтай.Мощность и эффективность Тянь-Шаня, как зоогеографического рубежа, внастоящий момент нам весьма сложно оценить из-за чрезвычайно поверхностномзнании о коссидофауне Такла-Макана и Турфанской впадины.Загрос значительно ограничивает распространение многих видов Cossidae.Эффективность Загроса, как рубежа между фаунами коссид Междуречья и пескамиВосточного Ирана равна 82%.
Мощность Загросского рубежа с запада на восток 11видов, с востока на запад -1 2 видов.Эффективность Копетдага (сравнение фауны Каракумов и песков СевероВосточной части Ирана, в первую очередь на территории провинций Семнан,188Эсфахан и Хорасан) равна 60%. Мощность рубежа Копетдаг с севера на юг - 13видов, с юга на север 4 вида.Алтай, как рубеж в распространении насекомых исследовался по ряду группнасекомых. М.Г. Сергеев [1986], В.В.
Дубатолов [2007], соискатель [Яковлев, 2003]оценивали показатели данного рубежа в распространении прямокрылых ичешуекрылых (Arctiidae и Rhopalocera) насекомых. Алтай разграничивает фаунупустынь Джунгарии и более восточных районов Гоби. Эффективность Алтайского'Sрубежа 81%. Мощность Алтая с запада на восток 20 видов, с востока на запад - 11видов.Значительным зоогеографическим рубежом является и Кавказ. МощностьКавказского рубежа 59%.
Эффективность с севера на юг 3 вида, в обратомнаправлении 13 видов.Пустынные рубежи в Палеарктике весьма распространены. В распространениикоссид наиболее значимым являются пески Джунгарии, отграничивающие фауныАлтая от фауны Джунгарского Алатау и Тянь-Шаня. Эффективность рубежа с северана юг 9 видов, с юга на север 19 видов. Мощность рубежа 90%.Не менее значимым рубежом являются Таджикская впадина, а также пескивпадины Деште-Лут, разделяющие Гиссар и Дарваз от фауны Паропамиза.Эффективность рубежа с севера на юг 18 видов, с юга на север 10 видов. Мощностьрубежа 87%.Водные преграды менее ощутимы для островных территорий Палеарктики,таких как острова Западного Средиземноморья, Канарских островов и Японии, агораздо более эффективны в случаях с восточно-средиземноморскими островами(Крит и Кипр), где отмечаются высокие показатели эндемизма.Весьма значимы показатели внутриконтинентальных гидрографическихрубежей, таких как Каспий, Средиземное и Черное моря.
Крупные реки не являютсярубежами в распространении древоточцев.2 Алтай рассматривается здесь вместе с Гобийским Алтаем. Кроме того, как рубежныйхребет включается Байтаг-Богдо, который, как было показано выше, разграничиваетДжунгарскую Гоби. Данный взгляд не противоречит расширенной трактовке Алтайскойгорной страны [Малолетко, 1999; Камелин, 1998, 2005; Яковлев, 2006в].189Каспий является преградой в распространении коссид между пустынями ЮгоЗападного Казахстана, Западного Узбекистана, Западной Туркмении и ЮжнымПоволжьем, Кавказом и Закавказьем.
Эффективность рубежа с запада на восток - 14видов, с востока на запад - 21 вид. Мощность рубежа 80%.Средиземное море - один из важнейших рубежей в Палеарктике. Егоэффективность с севера на юг - 9 видов, с юга на север 27 видов. Мощность рубежа 90%. Наибольшая общность фаун наблюдается в районе Гибралтара, где натерритории Южной Испании встречается, хоть и очень редко Wiltshirocossus ariesPün. и викарный сахарскому Eremocossus vaulogeri Stgr. - Е.
almeriana de Freina &Witt, который долгое время считался подвидом первого, однако недавно был доказанего видовой статус [Yakovlev, 2008e].Черное море также весьма существенный рубеж в распространении коссид.Фауна Северной Турции (20 видов) отделена от обедненной фауны северногоПричерноморья (16 видов). Эффективность рубежа с севера на юг 5 видов, с юга насевер 9 видов. Мощность рубежа равна 56%.Центры видового и родового разнообразия в ПалеарктикеПри анализе так называемых локальных фаун (см. раздел 5.4.) выяснилось, чтов бореальном поясе почти везде встречается одинаковое число видов в Европе и Азии(по 3 вида, местами до 1 вида).
Суббореальная фауна более богата в ЗападнойПалеарктике - 7 видов (как в Приамурье, но несколько меньше, чем в Приморье иСеверном Кише), против 4-х видов в степях Западной Сибири. Несколько богачефауна коссид в горах Алтая и Саян -1 2 видов (включая Монгольский Алтай).При продвижении на юг картина резко меняется в плане увеличения числавидов в Западной Палеарктике.
Распределение видового богатства в пограничныхмежду субтропическим и тропическим поясах Палеарктики происходит следующимобразом: запад Сахары -1 9 видов, центральная часть Сахары - 21 вид, восток Сахары-1 6 видов. Максимум обилия в Малой Азии (45 видов) и палеарктическом Иране (69видов), значительное уменьшение видового разнообразия можно отметить внаправлении на восток - в центральные районы Палеарктики: Туран (37 видов), Гоби(17 видов).190Островные фауны Западной Палеарктики, в целом, весьма небогаты. НаКанарах отмечено всего 3 вида, причем один не был исследован соискателем иопределен лишь до рода [Baez, 1998; Saldaitis, Yakovlev, 2008]. Для Крита известны 5видов, на Карпатосе 1 вид, на Кипре лишь 2 вида, на Сицилии 4 вида.Довольно богаты в видовом отношении горные страны Центральной иПередней Азии, причем, как уже отмечалось выше коссиды демонстрируют высокоеразнообразие в низко- и среднегорном поясах.
В горах Загроса - 16 видов коссид, наКопетдаге - 25 видов, на Тянь-Шане обитает 27 видов коссид, на Гиссаре - 29 видов,на Дарвазе - 14 видов, на Алае - 16 видов. Значительно обеднены такие горныесистемы, как Заалай - 7 видов, на Памире и в Бадахшане всего по 6 видов. ГорыПаропамиза значительно богаче, в большей части за счет среднегорных элементов.На Паропамизе отмечено 19 видов. Гиндукуш значительно беднее - 10 видов. НаТибете отмечено лишь 2 вида.Таким образом, четко прослеживается тенденция к обеднению видовогосостава в наиболее приподнятых горных странах. Отсутствие низкогорного исреднегорного поясов приводит к дефицитарносги фауны древоточцев Заалая,Гиндукуша, Бадахшана, Памира, Кашмира и, особенно Тибетского нагорья.Восточнее фауна весьма обеднена.