Диссертация (1144829), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Анальные сосочки пирамидальные, плавнозаострены апикально. Задние апофизы практически равны передним. Апофизы толстые.Остиум воронковидный, слабо погруженный. Дуктус с небольшим полосовиднымучастком склерогизации, короткий, толстый. Копулятивная сумка округлая, мешковидная,без сигнумов. Булла отходит от вершинных отделов бурсы на длинном тонкоммембранозном канале.4.2.6.
Подсемейство Pseudocossinae Heppner, 1984Типовой род - Pseiidocossiis Kenrick, [1914]Диагноз. Антенны простые. Передние крылья удлиненные с относительнозаостренными вершинами, на переднем крыле часто едва заметное напыление светлых исиних чешуек, образующих слабо заметный узор. Внутренняя ячейка на переднем крыле не159выражена, CuAl и CuA2 на переднем крыле очень сближены. На переднем абдоминальномстерните (в области латеровенгральной инвагинации) имеется прогогимпанальный орган[Неррпег, 1984].
Терптг сильно склерогизован.Гениталии самца. Ункус короткий с бифуркацией на вершине, вальвы с ровнымикраями, округлыми вершинами. Ветви гнатоса длинные и толстые, гнатос компактный.Юксга небольшая без выраженных латеральных отростков. Саккус отсутствует. Эдеагуспростой, трубчатый, слегка искривленный, везика без корнутусов.Гениталии самки (описание дается по Хеппнеру [Неррпег, 1984]).
Осгиум икопулятивная сумка простые. Яйцеклад короткий.Подсемейство монотипное.Подсемейство имеет ряд апоморфных признаков:1.наличие протогимпанального органа на переднем абдоминальномстерните,2.сближенность CuAl и CuA2 на переднем крыле,3.редукция саккуса4.редукция внутренней ячейки на переднем крылеРод Psciulocossiis ken rick, [1914]Типовой вид Pseudocossus uliginosas Kenrick, [1914], изучен.Распространение - Мадагаскар.6 видов (P. uliginosus Ken., P. boisduvalli Viet., P.
mineti Yak., P. viettei Yak., P. pljustchiYak. & Said., P. olsoufieffae Yak.), все изучены по номеклатурным типам.4.2.7. Подсемейство Mehariinae Yakovlev, 2011Типовой род -Meharia Chrétien, 1915Диагноз. Мелких размеров со стройным удлиненным телом. Глаза голые. Антеннысамцов двухгребенчатые на всем протяжении. Антенны самок нитевидные. Самкинескольку крупнее самцов.
Хоботок редуцирован. Ноги длинные и тонкие. Передняяголень с лентовидным эпифизом. Переднее крыло удлинено с округлым наружным краем.160Рисунок на переднем крыле из чередующихся темных и светлых пятен и перевязей,расположенных в поперечном направлении. Заднее крыло без рисунка.Гениталии самца. Ункус короткий, крюковидный, тегумен массивный, ветви гнатосакороткие, несколько утолщаются дистально, гнатос небольшой. Вальвы короткие, широкие,без гарп и выростов на костальном крае. Юксга без латеральных отростков, простая, саккусотставлен назад, небольших размеров.
Эдеагус длинный, слегка искривлен с выраженной вбольшей или меньшей степени дорсо-латеральной склерогизацией, что приводит касимметрии эдеагуса.Гениталии самки. Типично дигризного типа. Яйцеклад отсутствует. Анальныесосочки короткие, слабо заостренные на вершине, покрыты относительно короткими,густыми щетинками. К нижней части анальных сосочков, оформленных в видетреугольных склеритов, прикрепляются длинные и достаточно широкие задние апофизы,несущие тонкую перепонкоподобную кайму и резко расширяются весловидно вкраниальной четверти. Тергиг и стерниг 8 сегмента срастаются в полное кольцо; при этомстерниг несколько вздут, его каудальная часть перепончатая, а тергиг сильно удлинён инесет пару передних апофизов также весловидно расширяющихся в краниальномполовине, по длине равные приблизительно половине задних апофизов.
Остиумноеотверстие сильно сдвинуто краниально и находится на мембране между 7 и 8 сегментами.Остиум мембранозный с латеральными слабо склерогизованными тяжами. Антрумперепончатый, трубчатый, в полтора раза длиннее 8-го тергита с явственным сужением,ограничен от мембранозного дуктуса. Сумка перепончатая, мешковидная, без сигнумов.Диагноз. Новое подсемейство отличается рядом апоморфных признаков:1. Специфическим ‘‘тинеоидным габитусом’’.2. Редукцией латеральных отростков юксгы.3. Асимметричным эдеагусом со специфической дорсолатеральной склерогизацией4. Генигалии самок не преобразованы в яйцеклад.5. Специфическая лентовидная форма эпифиза.Подсемейство монотипное, включает один род.Род Мекагш Оптйеп, 1915161Типовой вид Meharia incurvariella Chrétien, 1915, изучен.Распространение: Восточная Африка (Танзания), Сахара, Ближний Восток,Северный Иран, Южной Поволжье.11видов (М philbyi Brd., М.
acuta Wltsh., М. hackeri Said., M. tanganyikae Brd., M.semilactea Warr. & Rthsch., M. yakovlevi Said. & Iv., M. incurvariella Q t, M. fischeri Yak. &Said., M. avicenna Yak., M. tancredii Suit., M. scythica D. Kom. & Zolot.), все изучены пономенклатурным типам.4.3. Модель филогенеза для подсемейств древоточцев (Cossidae) и родов снеуточненным систематическим положениемПопытка создания естественной (базирующейся на филогенетической основе)системы группы биологических организмов - важная задача для систематика.
Ксожалению, работая с сухим мертвым материалом по имаго, мы не имели возможностиоценить более широкий спектр признаков, чем изучение внешнего строения имаго иисследование генитального аппарата, по возможности, обоих полов. Для разработкимодели филогенеза нами использован метод SYNAP, разработанный К.С. Байковым[1999], а для проведения математического анализа использована программа SYNAP-420.Положительные стороны применения именно этого метода филогенетическойреконструкции подробно изложены В.В. Дубатоловым [2006].Для разработки филогенетической модели для 12 таксонов Cossidae: подсемейств(10) и родов с неуточненным систематическим положением (2) проанализированораспределение плезиоморфных и апоморфных состояний 35 морфологических иэкологических признаков.
В качестве внешней группы вне Cossoidea взято семействоBrachodidae. В качестве внешней группы внутри Cossoidea использовано дочернеесемейство Metarbelidae. К сожалению, для анализа мы не могли использовать многиепризнаки преимагиналов вследствие отсутствия материала по ним.
Признаки, их плезиои апоморфные состояния, вес признака и обоснование эволюционного состоянияпредставлены в приложении 2, а распределение апоморфных и плезиоморфныхпризнаков в подсемействах и родах с неуточненным систематическим положениемпредставлено в приложении 3.162После обработай полученных данных при помощи программы 8УЫАР-420 мывидим возможный вариант эволюционного сценария для подсемейств древоточцевмировой фауны, представленный на рис. 25.
Объединенные наличием мезипемеронаСо8з1ёае делятся на два крупных кластера, в один из которых включается имеющиеистинную бокальчатую антенну 7еигеппае, остальные же таксоны объединены общейсинапоморфией (редукцией буллы в гениталиях самок). Далее обособляется эндемичноедля фауны Мадагаскара подсемейство Рзеиёосоззтае, имеющее ряд апоморфий, изкоторых важнейшей является наличие прототимпанального органа и небольшаяполукруглая выемка на вершине ункуса.
Следующим этапом произошло расхождениеСо8з1ёае на 6 кластеров.1.Си1атаиСЫ1есотаётае,объединенныесинапоморфиями:пластинчатыми структурами в основании вальв и специфическими разрастаниямиэдеагуса в области основания везики. Предположительно, Си1ата впоследствии будетвключена в данное подсемейство, т.к. в настоящий момент серьезной морфологическойподдержки для обособления Си1ата в качестве отдельного подсемейства мы не имеем.Второй вариант - наличие общего признака может быть объяснено параллелизмом.
Влюбом случае пока вопрос родства Си1ата и СЫ1есотас1тае следует считать открытым.2.РоШзапеИтае для которых наиболее значимой апоморфией на нашвзгляд является развитиеспецифическогосложноговооружения внутреннейповерхности вальв. К сожалению, мы не можем более точно судить о систематическомположении данного Западно-Африканского таксона вследствие очень слабойизученности - в мировых коллекциях насчитывается не более 20 экземпляров 2 видов,относимых нами к данному подсемейству.163■2еигеппае|—| Си1ата—рЮ-12-16-28 —1— 7-р21-р31— I С п н е с о т а а т а е6—19—22— ■Ро1кгапе1Ппае2— ■ 01е'к1а□Р10—13—р15—■Stygiinae— 30—-34-35-р15— ■МеИагппае---- р З -р4—р2 б— ■СоззиИпаер 8—18—■Са^рНпаеI-- рV1 0 —1 4 —20— ■ С о в в т а е-Р 2 1 -П—р4-9—■Нурор^пае2 5 —2 7 —рЗ 1 —з з — ■ P s e u d o c o s s i n a e-р4-р2 6-29-32— ■ Ме1агЬеН(1ае— рЗ—1 7 —2 3 —2 4 — ■ B r a c h o d i d a eР и с .
25Модель филогенеза подсемейств и родов с неуточненнымсистематическим положением семейства древоточцев (О ^ёае).3.1)1е\с1а и 81у^тае объединены дневным образом жизни. К сожалению,об этом говорилось выше, изученность обоих таксонов еще очень низкая из-за оченьфрагментарного материала.4.МеИагппае и СозБиНпае объединяются следующей синапоморфией -сильным укорочением вальвы.5.СаШрШшеиСоззтаеобъединенывследующуюгруппумодифицированным костальным краем вальвы.6.Для эндемичного для Нового Света подсемейства Нурорйпаеапоморфны: редукция яйцеклада и развитие субункусов.4.4. Модель филогенеза для номинативного подсемейства древоточцевДанные, позволяющие попытаться разработать филогенетическую модель всемействе древоточцев, удалось получить лишь по номинативному подсемейству.Признаки в строении генитального аппарата большинстваочень слабые ибазироваться на них, с целью получить претендующую на полноту схему сложно.Вероятно,вбудущемданныемолекулярно-генетическогоанализа,либоморфологические исследования преимагиналов смогут помочь в разработке системыданного крупного подсемейства.
Для разработки филогенетического сценария в164подсемействе Cossinae (64 рода) были использованы 110 признаков (гениталии самцов,внешний вид, образ жизни). Признаки в гениталиях самок не были использованывследствие отсутствия материала по самкам для почти половины родов. Признаки, ихплезио- и апоморфные состояния, вес признака и обоснование эволюционногосостояния представлены в приложении 4,а распределение апоморфных иплезиоморфных признаков в родах номинативного подсемейства представлено вприложении 5. Модель филогенеза графически представлена на рис.
26. Из схемы четковидно, что предковые формы Cossinae эволюционировали по нескольким направлениям,причем морфологические изменения на уровне триб шли либо в направлениимодификации строения антенн, либо в усложнении строения вальвы. Родыноминативного подсемейства сформировали 5 групп, из которых 2 выделились наосновании синапоморфий в строении антенн, а 3 на основании модификаций ввооружении вальв. Если принять за плезиоморфное состояние двугребенчатую антенну(1-1 - Stygioides и 1-2 - A cossus), то можно видеть следующие варианты изменения еемодификации (рис.
27). У представителей внешних групп Brachodidae, Metarbelidae антенны у самцов двугребенчатые.1.Редукция гребешков на дистальном отделе стержня усика (II-1 -Zeuzerocossus), за счет чего антенна приобретает бокальчатую форму. Однако мы неможем считать данный вариант строения антенны гомологичным бокальчатой антеннепредставителей Zeuzerinae, у которых помимо редукции дистальных пар гребешковнаблюдается и сильное истончение стержня. Данную форму антенны обозначим, как«псевдобокальчатую».2.Полная редукция гребешков с переходом двугребенчатой антеннстержневидную (II-2 - Deserticossus). У ряда родов впоследствии наблюдаетсяусложнение стержневидной антенны за счет разрастаниядорсально-дистальнойповерхности членика антенны (зубчатая форма антенны (II-3 - Cossus).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
