Диссертация (1144829), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Дальнейшиепреобразования выростов члеников стержня антенны - появление выемки(отмалозаметной у Cossulus до очень глубокой у Dyspessacossus) на вершине выростагребенки (II-4 - Dyspessacossus).165У родов с двугребенчатой антенной - важное значение имеет строениевальвы. По данным признакам сформированы следующие три группировки.3.Роды с ровным костальным краем вальвы,без выраженногосубапикального гребня.4.Родыс выраженным субапикальным гребнем икостальным краемвальвы (в виде формирования зубцамодифицированнымв зоне переходасклеротизованной части вальвы в мембранозную).5.Роды с зубчатым гребнем на внутренней поверхности вальвы.Рассмотрим отдельно все группы.1.Данная форма антенны характерна для трех палеотропических родов(Zeuzerocossus Yak., Ronaldocossus Yak.
и Assegaj Yak.), объединяемых в трибуZeuzerocossiniYak.Наиболее эволюционнопродвинутымявляетсязападноафриканский монотипический род Assegaj, имеющий своеобразное строение ункуса166р89г—11—1геигегосоззиэ5з—1 Копа№со$5и$I *-»-1в ■Дззеда/-1В5-р1И7—IВгасЬудуьНарбб—■ДгсГ/осоБЗиэ»183-С--- р67104 р106 ,—•-Р65-Р1И2—■ЯеМюлз— р65 * 9 — I Ю Т И з /М Г О С О в в Д О,—рзв—18 1 —■ЕодуэНа1—чэ-р1т,~шКаПтаМапоэзизI—«2—1Егетосо58и8|-*8з—| __ |—9ь—I Рагор1аI— 97 — 1 АМ егодуяНаг ^ з — |Д с о 5 5 0 5| 76 I СЛ/'пд/г/с/I— 7 5 - 9 8 — I 6 о Ь / Ь а Г у г■— 74— ■Ы сиГ О С О З ЗЦ З—I—1 -М 1 - 1 Р1апс1одуБИа’**,— 91— ■СМ посоззиэ_.
. .9я ■О е т з Ы у ар 4 9 -п 6 6 73 8 4 - 8 5 — Iг - 1 Р а 1 о р Ш о гт !Б>180р МаЬотте<1еЦа■Э у Б р е Б Б ар1Я7--- 1^ 79—в0 ■S t y g l o i d e s— р 8 9 --р 8 3 -р 1 0 378— 1г* ЭетадузНаI/в о е е га вРагасозБи1и5» *7 7в 7 1 -7 2 -7 7 — I Л Л - о а г а Ь / е / / а35-36— 1 Н о / / о и '/ е / / аг- 1 вгоепеп(1авИа—рзг—| 33 м ^л —IРгаМзйатеНа—р2в—р29—р4в—-I О вБ в^со Б Б и Б— рзв— 1 Э Ь ъ Н г о у /е Н а. —37— 1 С г у р Г о / ю / с о с е г д о1—рзг—I Уакис/га26-27— 1 \Z a r tla n la39—1Р1уиз&Ые11аг* Но1сосегиБ■С>-■ ВагсЬатеНа,— 62— 1 / в о с о в в ш—|— р7-рь 1 — • ЯеЫси/осоззиз«в- ■КеггЬпегосоББиБ■Э и п б а с о Б з и з-М - | ИШ О С О Б Б Ц Б— 17— 1 С о в в и / д ор«.в?49- ■P a r a h y p o p t a-м- 1 МогтодуБЫа---- р 5 7 —|— 5 9 -р 6 И — I К о ( с / ) е ш к| ЙоерМеНа42_>—ь“—■СсдодоI— р б -5 1 — ■ 0 у 5 р е 5 5 а С О 5 5 Ы 5— 54-р1вв—р1в7—I Р у д т е о с о з з и зр2 1 —■ВгасЬуПа— р19— I С а т е Н о с о з з и з—р1 з- 2 з—■СогурЬойетарбЭ -,—14-р1б—■витНеу/а—Р12—р19 —1|— р18— ¡ М з с г о с о б б ч б•— р13-,»2в—1—р16-1*19-24—Iзет^осоББЧБ__ г—р5з—^1 1?атЬиаБа1ата17-р22 Тр18 ~,АЬо1сосегиз— р 2 9 -5 2 -■—109—■М/ГОСОББиБр3"— р12 р2 0 р 2 1 —I—5 Р1 97 ■КоЬоШ осоззи5—25—рй3—Р13-Р22•НМОСОББЧБ38-1АМкапеЬс1—15-р1в—■РагасоББиБРис.
26. Модель филогенеза для родов подсемейства Соззтае167(вырост на нижней поверхности) и мешковидные выросты на внутренней поверхностивальв.2.Полная редукция гребенки свойственная представителям ряда родов, которыеобъединяются в 4 группы. Одна из них описана, как Holcocerini Yak. Три рода,объединенные в Holcocerini (Barchamella Yak., Holcocems Stgr. и Plyiistchiella Yak.)распространенывпустынныхрегионахПалеарктикиихарактеризуютсяформированием специфического изгиба на костальном крае вальвы.3 группы,вероятно, представляют собой неописанные трибы характеризуются следующим.
Оченьобособленный род Vartiania Yak., распространенный в пустынях юго-западнойПалеарктики, имеет сращение вальв плотной мембраной, препятствующей их развороту,сильно модифицированный эдеагус. Прочие роды со стержневидной антенной(Deserticossus Yak., Streltzoviella Yak., Yakudza Yak., Cryptoholcocems Yak., HollowiellaYak., Groenendaelia Yak. и Frantsdanielia Yak.) образуют отдельный кластер,характеризующийся формированием бугра на костальном крае вальвы, четкимразделением вальвы на базальную (склеротизованную) и дистальную (мембранозную)части. Данная группа распространена в Азии (Палеарктика и Палеотропика), причемнаиболее продвинутые роды встречаются в Палеотропике. Третью группу образуют роды,IV\---1iРис.
27. Этапы модификации двугребенчатойантенны у представителей Cossinae(по Daniel и ориг.). Пояснения в тексте168имеющие зубчатую антенну. По всей видимости, формирование выемки на вершинезубца антенны не является с одной стороны весьма молодым признаком, а с другой признаком, подверженным параллелизму. Аргументацией для подобных выводовявляется: для первого - у рода Cossulus Stgr.
форма вершины зубца антенны варьируетот глубоко расщепленной, до уплощенной; для второго - чрезвычайно близкийморфологически и внешне к Cossus F. (классический вариант зубчатой антенны) родDyspessacossus Dan. (характеризуется глубоким расщеплением зубца) образуетотдельную группу от других родов с выемкой на зубце антенны (Cossulus Stgr.,Parahypopta Dan. и Mormogystia Schoorl). Представители группы распространены вПалеарктике и Палеотропике (преимущественно в Азии). В тропики Африки и Аравии(о. Сокотра, оз. Туркана на севере Кении) заходит лишь несколько представителей родаMormogystia Schoorl.
Наиболее обособленным родом, является южно-азиатскийPygmeocossus Yak., отличающийся мощным расщеплением склерогизованной частивальвы и вильчатыми шпорами на задней голени.3.В эту группу объединены три африканских рода: Brachygystia Schoorl,Rethona Wlk. и Arctiocossus Fid. В целом это достаточно примитивная группа(симплезиоморфия-ровныйкостальныйкрайвальвы)характеризуетсясинапоморфными признаками: суженным апикально саккусом, слабо развитымгнатосом.
Возможно, данная группа является базальной для представителей четвертойгруппы.4.Данная группа наиболее разнообразна и включает 21 род. Выделяется 2чрезвычайно обособленных рода: Afroarabiella Yak. (распространение от ЮжнойАравии до ЮАР), имеющий ряд апоморфий (игловидный корнутус, длинный тонкийсаккус и др.) и Wiltshirocossus Yak.
(Аравия, Сахара, крайний юг Испании),апоморфиями которого являются сильно утолщенный толстый эдеагус и укороченныевальвы. Остальные 19 родов объединены двумя синапоморфиями: хорошо выраженнымсубапикальным гребнем на внутренней поверхности вальвы и модифицированнымкостальным краем вальвы. Наиболее эволюционно продвинутыми родами являютсяюжно-палеарктические Dervishiya Yak. и Chinocossus Yak.
с редуцированнымивыростами транстиллы,и развитием крупных корнутусов пирамидальной формы.169Одной из четко очерченных групп является комплекс из пяти палеарктических родов(Paracossulus Schoorl, Semagystia Schoorl, Isoceras Trti, Dyspessa Bkh. и StygioidesBruand), связанных со степными и полупустынными местообитаниями. Для двух родов(Dyspessa и Semagystia) известно, что трофически они связаны с побегами луков (Allium).Для Paracossulus thrips приводилось в качестве кормового растения базальныеприкорневые участки стеблей полыни (Artemisia). Питание травянистыми растениямиявляется нехарактерной особенностью представителей подсемейства Cossinae. Комплекстрех родов: Eremocossus Hmp., Alcterogystia Schoorl и Paropta Stgr., распространенных накрайнем юге Западной Палеарктики объединен следующим синапоморфным признаком- утолщение дистального конца эдеагуса с формированием на нем небольшихлатеральных отростков.
Представители четвертой клады распространены широко впределах Палеарктики и Палеотропики (в пределах Африки на юг до Хартума). Одинрод Planctogystia Schoorl эндемичен для фауны Мадагаскара. Один из родов AcossusDyar, имеет неарктический ареал и широко распространен в умеренных регионахЕвразии и С. Америки.5.Хорошо очерченная группа родов, представляющая собой неописаннуютрибу, отличающаяся развитием гребневидной структуры на внутренней поверхностивальвы.
Различные вариации строения данной структуры, число ребер, ихвыраженность, сглаженность их вершин, трансформация в глубокие морщинистыеструктуры - обуславливает довольно большое многообразие родов (13) в данной группе.Судя по анализу морфологических признаков наиболее примитивным родом являетсяафриканский Brachylia Wlk., а наиболее специализированы Gumilevia Yak. сосвоеобразной волосяной «подушкой» на брюшке самок, Rambuasalama Yak.
с сильновытянутым передним крылом и оттянутым анальным углом заднего крыла, ParacossusHmp. с бифуркацией ункуса и Aholcocerus Yak. с редукцией выростов гребенки(параллелизм с родами из второй группы). Распространение трибы палеотропическое:большинство родов эндемики Африки и Мадагаскара, 2 сильно продвинутых рода(Paracossus Hmp.
и Aholcocerus Yak.) - жители азиатских тропиков (но встречаются и взоне перехода к африканской фауне: на Цейлоне и в Ю. Пакистане). Лишь один170монотипический род (Semitocossus Yak.) отмечен для более северных районов: Аравии,Израиля, Иордании и Ю. Турции (Магнезия).Нерешенные проблемыСледует отметить, что ряд проблем не решен, вследствие слабой изученностисамок и весьма бедного набора признаков в гениталиях самцов. Судя по анализу, рядпризнаков развивается параллельно, например форма и размеры выростов транстиллы,уменьшение саккуса и ряд других.
В настоящий момент невозможно выстроить наимеющемся материале филогенетический сценарий для представителей второгокрупного подсемейства древоточцев Zeuzerinae - их гениталии очень просты, самкибольшинства родов не известны науке.171Глава 5. Анализ распространения Cossidae Старого Света5.1. Основные типы ареалов древоточцев Старого СветаТипификация ареалов - важный этап в рассмотрении зоогеографическихособенностей любой группы животных.Нами применяется классификацияпалеарктическихизвестнымиареалов,предложеннаязоогеографамиА.Ф.Емельяновым [1974] и М.Г. Сергеевым [1986] с рядом изменений с учетомособенностей распространения Cossidae.
Классификация ареалов ориентальных,афротропических и австралийских видов разрабатывалась самостоятельно сиспользованием данных по энтомогеографии данных регионов Т. Ларсена [Larsen,1984, 1991], Я. Дюффельса [Duffels, 1990], Д. Холловэя [Holloway, 1997], Р. де Йонга[de Jong, 1998],О.Л. Крыжановского [2002]. Точечные карты ареалов CossidaeСтарого Света представлены в приложении 6.I. Палеарктические1.1. Полизональные.Виды, приуроченные к различным поясам, распространены широко оттаежной, лесостепной или степной зоны до субтропиков.1.1.1. Транспалеарктические полизональные.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
