Диссертация (1144724), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Штамм, продуцирующий ризобитоксин, в отличие от штамма,неспособного к его синтезу, снижал уровень этилена, продуцируемогоОбзор литературы127инокулированными корнями, и увеличивал число образуемых на корняхMacroptilium atropurpureum (DC.) Urb. клубеньков (Yuhashi et al., 2000).Многие штаммы ризобий синтезируют фермент АЦК-дезаминазу, которыйможет разлагать АЦК (Ma et al., 2003). Cледует отметить, что выключениеАЦК-дезаминазы у различных видов ризобий не всегда приводит кснижению числа клубеньков (Murset et al., 2012), хотя присутствие АЦКдезаминазы имеет, вероятно, адаптивный эффект при формированиисимбиоза в стрессовых условиях, например, на загрязненных тяжелымиметаллами почвах (Safronova et al., 2012).
Более детально роль этилена вклубенькообразовании рассмотрена нами ранее (Цыганова, Цыганов, 2015).1.1.15.5. Салициловая кислотаБольшинство проведенных исследований выявили негативное влияниесалициловой кислоты на развитие симбиотических клубеньков, как прииспользовании экзогенной обработки (van Spronsen et al., 2003), так и приизменении ее эндогенного уровня в трансгенных растениях (Stacey et al.,2006b). Причем негативный эффект наблюдался как у растений сдетерминированнымиклубенькамимеристемы),стаки(сограниченнойнедетерминированными(сактивностьюпродолжительнойактивностью меристемы) (Stacey et al., 2006b). Салициловая кислота такжеприводила к снижению азотфиксации (Рисунок 27). Следует отметить, чтопри солевом стрессе уровень азотфиксации снижался в меньшей степени урастений, подвергшихся предобработке салициловой кислотой, что вероятносвязано с активацией системы антиоксидантной защиты при воздействиисалициловой кислоты (Рисунок 27) (Palma et al., 2013).
В то же время недавнобылописанпозитивныйэффектсалициловойкислотынаклубенькообразование и азотфиксирующую активность у растений нута,выросших как в присутствии в почве солей кадмия, так и без них (Hayat et al.,2014).Обзор литературы1281.1.15.6 Абсцизовая кислотаВ первом исследовании эффектов обработки абсцизовой кислотойкорней гороха, было показано, что она вызывает остановку делений клетоккоры корня, активирующихся при формировании клубеньков (Рисунок 27)(Phillips, 1971). Негативный эффект влияния абсцизовой кислоты наклубенькообразование был показан для сои, причем как для растений дикоготипа, так и для гиперклубенькообразующего мутанта GmNOD1–3 (Cho,Harper, 1993; Bano et al., 2002), а также для растений клевера (T.
repens) и L.japonicus (Suzuki et al., 2004). Для L. japonicus было показано, что абсцизоваякислота значительно снижает количество скрученных корневых волосков иволосков с инфекционными нитями (Suzuki et al., 2004). Позднее былопоказано негативное влияние абсцизовой кислоты на процесс азотфиксации угороха (González et al., 2001) и фасоли (P. vulgaris L.) (Khadri et al., 2006). Вто же время обработка растений фасоли и люцерны (M. sativa L.) абсцизовойкислотой снижала негативный эффект на азотфиксирующую активностьклубеньков при добавлении NaCl, данный эффект объясняется активациейабсцизовой кислотой системы антиоксидантной защиты в клубеньках(Рисунок 27).
Для растений M. truncatula было показано дозозависимоенегативное влияние абсцизовой кислоты на число инфекционных нитей иколичество формируемых клубеньков (Рисунок 27) (Ding et al., 2008).Абсцизовая кислота, также как жасмоновая кислота (Sun et al., 2006) и этилен(Oldroyd et al., 2001), блокирует кальциевые осциляции, индуцируемые поддействием Nod-факторов (Рисунок 27) (Ding et al., 2008). Тем не менее,высокие концентрации Nod-факторов могут супрессировать негативныйэффект абсцизовой кислоты, что указывает на то, что для развития клубенькаважен баланс между концентрациями Nod-факторов и абсцизовой кислоты(Ding et al., 2008).
Важно отметить, что абсцизовая кислота и этиленрегулируют развитие клубеньков независимо. Сверхэксперссия в корнях M.truncatula мутантной аллели Atabi1–1 гена ABSCISIC ACID INSENSITIVE1 A.Обзор литературы129кодирующейthaliana,нефункциональнуюпротеинфосфатазу2C,блокировала сигнальный путь абсцизовой кислоты, что приводило кувеличению числа клубеньков.
Было также показано, что абсцизовая кислотаснижает экспрессию генов MtENOD40 (см. раздел 1.1.15.10) и MtNIN, котораяактивируется во внутренних слоях корня при формировании клубеньковогопримордия под воздействием цитокинина (Ding et al., 2008). Также былопоказано, что у мутанта Ljsnf2 L. japonicus, несущего мутацию с потерейфункции в гене LjLHK1, кодирующем рецептор цитокинина, абсцизоваякислота блокирует формирование спонтанных клубеньков. Таким образом,полученныеданныеподтвердиливысказанноемноголетназадпредположение, что абсцизовая кислота блокирует развитие клубеньковыхпримордиев, влияя на цитокининовый сигнальный каскад (Phillips, 1971;Dingetal.,2008).Такжеранеебылопоказано,чтоусуперклубенькообразующего мутанта сои nts382 снижено соотношениеабсцизовая кислота / цитокинины по сравнению с диким типом (Caba et al.,2000).УL.japonicusмутантLjenf1(enhancednitrogenfixation1)характеризуется увеличенным числом клубеньков, а также повышеннымуровнем азотфиксации (Tominaga et al., 2009).
Было показано, что мутантныйфенотип определяется сниженным уровнем абсцизовой кислоты. Обработкарастений дикого типа абамином (ингибитором абсцизовой кислоты), такжеприводила к увеличению уровня азотфиксации на фоне снижения уровняабсцизовой кислоты.
Мутация Ljenf1 не влияла на экспрессию генов,вовлеченных в фиксацию азота, но приводила к снижению уровня оксидаазота NO (Tominaga et al., 2009; Tominaga et al., 2010), являющегосяингибитором клубенькообразования (Shimoda et al., 2009).Обзор литературы1301.1.15.7. Жасмоновая кислотаБыло показано, что не только флавоноиды, но и другие вещества,связанные с фенилпропаноидным путем, такие как жасмоновая кислота иметилжасмонат могут индуцировать экспрессию nod генов у некоторыхштаммов ризобий, причем наблюдался синергичный эффект при действиижасмоновой кислоты и нарингенина — природного индуктора флавоноиднойприроды (Rosas et al., 1998). Позднее был подтвержден позитивный эффектжасмоновой кислоты и метилжасмоната на продукцию Nod-факторовштаммами B.
japonicum 532C и USDA3 (Рисунок 27) (Mabood et al., 2006).Жасмоновая кислота также участвует в индукции биосинтеза флавоноидов,поскольку обработка проростков M. truncatula метилжасмонатом приводилак индукции гена MtFNSII-2, кодирующего флавонсинтазу II (Zhang et al.,2007).В то же время при росте растений M. truncatula на среде, содержащейжасмоновуюкислоту,наблюдалосьснижениечислаформируемыхклубеньков (Sun et al., 2006).
Было показано, что жасмоновая кислотаблокирует экспрессию генов, MtENOD11 и MtRIP1, активирующихся наначальных этапах развития симбиоза, а также кальциевые осцилляции,вызываемые действием Nod-факторов (Рисунок 27) (Sun et al., 2006), так жекак их блокирует этилен (Oldroyd et al., 2001). Тот факт, что частотакальциевых осцилляций у нечувствительного к этилену мутанта Mtsickleснижалась при более низких концентрациях жасмоновой кислоты, чем удикого типа, указывает, что этилен при развитии клубенька ингибирует этотэффект жасмоновой кислоты, т.е. эти гормоны действуют как антогонисты врегуляции индуцируемых Nod-факторами осцилляций кальция (Sun et al.,2006).
В то же время при добавлении к растениям дикого типа ингибиторадействия этилена АВГ, или при использовании мутанта Mtsickle негативныйэффект на клубенькообразование был значительно снижен, что указывает наОбзор литературы131синергичный эффект жасмоновой кислоты и этилена в общей регуляцииклубенькообразования.В клубеньках M. truncatula алленооксидциклаза, которая участвует вбиосинтезежасмоновойкислоты,локализуетсявпластидахнеинфицированных клеток в зоне азотфиксации, а также в клетках корыклубенька(Zdybetal.,2011).Причем,характерраспределенияалленооксидциклазы не различался как в клубеньках, образованныхэффективнымштаммом,такинеэффективным.Измерениеуровняжасмоновой кислоты не выявило существенной разницы между корнями иклубеньками.
У композитных растений M. truncatula, в трансгенных корняхкоторых с помощью РНК-интерференции был выключен ген MtAOC1, ненаблюдалось изменений в развитии клубенька, на основании чего был сделанвывод, что жасмоновая кислота не участвует в регуляции развитиясимбиотического клубенька (Zdyb et al., 2011).В то же время был описан позитивный эффект жасмоновой кислоты наклубенькообразование у L. japonicus. Так, мутант phytochrome B (LjphyB)характеризовался сниженным уровнем продуктов фотосинтеза, а такжесниженным содержанием конъюгата жасмоноил-изолейцина (активногопроизводного жасмоновой кислоты) (Suzuki et al., 2011). При этом мутантформировал сниженное число клубеньков, по сравнению с диким типом. Урастений дикого типа, выращенных в условиях низкого соотношениякрасного / дальнего красного света, число клубеньков также было снижено,при этом обработка жасмоновой кислотой увеличивала число формируемыхклубеньков.
Эти данные указывают, что жасмоновая кислота вовлечена вфотоморфогенетическую регуляцию формирования клубеньков посредствомвосприятия растением соотношения красного / дальнего красного света(Suzuki et al., 2011).Обзор литературы132Интересно отметить, что инкубация 3-х недельных клубеньков соисорта Don Mario в течение 5-ти дней в растворах, содержащих жасмоновуюили 12-оксофитодиеновую кислоты (последняя является предшественником вбиосинтезе жасмоновой кислоты), приводила к увеличению числа и размераклеток в клубеньках (Costanzo et al., 2012).1.1.15.8. СтригалактоныОбработка растений люцерны (M.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
