Диссертация (1141208), страница 4
Текст из файла (страница 4)
М-клетки на своей поверхностинеимеютресничек,содержатмикроворсинки,авцитоплазме-многочисленные эндоцитозные везикулы. Чаще всего встречаются в областибифуркации трахеи и бронхов, обеспечивают трансэпителиальный транспорт19антигенов из просвета органа к антигенпредставляющим клеткам (BockmanD.E. et al., 1983; Bienenstock J., McDermott M.R., 2005).Клетки Клара – крупные безреснитчатые клетки с куполообразнойапикальной частью, обнаруживаются в выстилке бронхов (преимущественномелкиебронхиибронхиолы).Ихцитоплазмасодержитразвитуюэндоплазматическую сеть и секреторные гранулы (гликозаминогликаны) вапикальной части; предполагается участие данного клеточного типа ввыработке сурфактанта и детоксикации вдыхаемого воздуха (Шубникова Е.А.,2011). В трахее клетки Клара отсутствуют.2.2.2. Гистогенез и возрастные измененияНаибольшие изменения эпителий трахеи млекопитающих и человекапретерпевает в течении первого месяца жизни: именно к концу этого периодаэпителий приобретает типичную многорядную структуру (Kawamata S.
et al.,1983; Leigh M.W. et al., 1986; Kao C.H. et al., 1994; Carson J.L. et al., 1999;Francis R.J et al., 2009). У новорожденных крыс эпителий трахеи кубический,реже призматический, представлен преимущественно немерцательнымиклетками; ядра клеток формируют 1 или 2 ряда (Smolich J.J., Stratford B.F.,1977).Вэтотпериодвпластесодержитсянаибольшееколичествомалодифференцированных секреторных клеток, обладающих (наряду сбазальными) высоким пролиферативным потенциалом.
Они содержатбольшоеколичествосекреторныхгранул,ноимеютотличнуюотбокаловидных клеток форму. Нереснитчатые секреторные клетки можноотнести к промежуточной популяции клеток, способной быстро инепосредственно дифференцироваться в специализированные клетки. Ихколичество и пролиферативная активность значительно снижается к 28-мудню. При этом в базальных клетках она сохраняется на достаточно высокомуровне. Базальные клетки имеют многоугольную или веретенообразнуюформу. Нереснитчатые малодифференцированные клетки сохраняются и в20зрелом организме в пласте как резервный клеточный пул, активирующийсяпри повреждении (Leigh M.W., Gambling T.M., 1986; Voter K.Z., Leigh M.W.,1992).В первый постнатальный день у мышей в эпителии трахеи и долевыхбронховобнаруживалисьединичные,либопопарнорасположенныемерцательные клетки с длинными ресничками; к 14 постнатальному днюповерхностная плотность (площадь поверхности) реснитчатых клеток умышей увеличивается до 47, 2% в трахее и 41,8% в долевых бронхах (ToskalaE., Smiley-Jewell S.M., 2005).В трахее хорьков при рождении реснитчатые клетки редки (9,4 +/- 1, 2%от общего количества эпителиальных клеток), преобладают незрелые(малодифференцированные) секреторные клетки.
Популяция последнихуменьшается с 66,4 +/- 1,0% при рождении до 22, 2 +/- 2,8% к концу первогомесяца жизни (Voter K.Z., Leigh M.W., 1992). активное образование ресничекна поверхности эпителиальных клеток животных 1 - 5-дневного возраста,сохраняется in vitro ещё в течение 4 дней; выявляются два участкацилиогенеза: на апикальной поверхностью клетки и на периферической частиклетки на границе с другими клетками (Curtis L.N., Carson J.L., 1987).Значительное увеличение количества реснитчатых клеток в трахее хорьковнаблюдается с недельными интервалами: на 7-й день площадь поверхностиэпителиальной выстилки, покрытой мерцательными клетками составляет 2025%, а на 28 день реснитчатые клетки становятся преобладающим типом (54,2 +/- 2,8% от общего количества эпителиальных клеток); гистохимическоеокрашивание гранул эпителиальных секреторных клеток изменяется отпреимущественно некислого (ШИК+, но не альциановый синий), напреимущественно кислое - окрашивание также альциановым синим (LeighM.W., Gambling T.M., 1986; Voter K.Z., Leigh M.W., 1992).У хомяков после рождения также выявлено небольшое количествомерцательных клеток, в течение первой недели цилиогенез идет наиболееинтенсивно в дорзальных участках органа, окончательное созревание21структуры мукоцилиарного аппарата завершается к концу 4 недели жизни(Otani E.M.
et al., 1986).Укрыс количествомерцательных клетокв эпителиитрахеиувеличивается линейно в период от рождения до 21 суток (Francis R.J.,Chatterjee B., 2009); у зрелых мышей (12 недель) площадь поверхности,покрытая реснитчатыми клетками, достигает 54,8% (Toskala E., Smiley-JewellS.M., 2005). Доля базальных клеток в трахеальном эпителии на 7-е суткисоставляет в мембранозной части 72%, в хрящевой - 65% (Carson J.L., 1999).В начале ранней фазы зрелого периода у крыс линии вистар (5 недель)появляются секреторные клетки взрослого типа. Увеличивается числощёточных клеток. Они адсорбируют на своей поверхности слизистые гранулыразличного размера.
В поздней фазе зрелого периода (в 5 месяцев) четкоидентифицируется 4 типа клеток. Все разновидности эпителиоцитов клетокдемонстрируют нитевидные связи между их апикальными поверхностями, чтопо всей видимости является расширением гликокаликса (Smolich J.J., StratfordB.F., 1977).У половозрелых крыс реснитчатые клетки наиболее многочисленны,встречаются с распространённостью до 80 % в верхних дыхательных путях идо 50% - в нижних (Joki S. et al., 1995). По данным других авторов количествомерцательных клеток в эпителии трахеи половозрелых крыс составляет 40,6%(Plopper C.G.
et al., 1983). По данным С.С.Целуйко с соавт. (2010) в 3-4месячном возрасте доля разных типов клеток в составе эпителиальнойвыстилки трахеи крыс для краниального и каудального отделов составляетсоответственно 49, 2 и 45,8% для реснитчатых, 21 и 13,4% для бокаловидныхи 20 и 23% - для базальных эпителиоцитов.Всобственнойпластинкеслизистойтрахеимышейописаныжелезистоподобные (или «цистоподобные) структуры (Nettelsheim P., MartinD.H., 1970; Kawamata S., Fujita H., 1983; Wansleeben C. et al., 2014). Онипредставляют собой инвагинации поверхностного эпителия в подлежащую22рыхлую соединительную ткань, впервые обнаруживаются через 4-7 мес. послерождения и существенно возрастают в количестве при старении.Данные о структуре выстилки воздухоносных путей при старениинемногочисленны и отрывочны.
В эпителии бронхов пожилых людейА.Н.Козловой (1997) описаны инволютивные изменения (накопление PASпозитивныхгранулвреснитчатыхклетках,усилениедесквамацииэпителиоцитов, увеличение числа бокаловидных клеток, ослабление связипласта с базальной мембраной). При старении в эпителии носовой полостипроисходит отчетливо выраженное накопление ультраструктурных дефектовмикротрубочек мерцательных ресничек (Ho J.C. et al., 2001).2.3.Подслизистые железы2.3.1. Структура, локализацияВ подслизистой основе трахеи и бронхов крупного и среднего калибрамлекопитающих и человека расположены многочисленные трубчатоацинозные смешанные (белково-слизистые) железы (Meyrick B., 1970; TosM.K., 1971; Сапин М.Р., Акматов Т.А., 1989; Шадлинский В.Б., Гусейнов Б.М.,2007; Yang B.O.
et al., 2010), их количество и локализация имеют отчетливовыраженные видовые особенности (Choi H.K. et al., 2000; Widdicombe J. H. etal.,2001).Объемсекрета,выделяемогоподслизистымижелезами,многократно превышает количество слизи, выделяемой бокаловиднымиклетками поверхностного эпителия (Reid L., 1960).В составе желез различают 4 отдела: слизистые, серозные и смешанныеканальцы/ацинусы, открывающиеся в собирательный и ресничный каналы; встенке слизистых, серозных и собирательного каналов встречаютсямиоэпителиальные клетки; между секреторными клетками и базальноймембраной обнаруживаются двигательные нервные окончания, строму железобразует рыхлая соединительная ткань (Gartner L.P., Hiatt J.L., 2007; ЦелуйкоС.С., 2011).С учетом того, что бокаловидные клетки респираторногоэпителия выделяют только муцины, подслизистые железы являются23единственными источниками белкового компонента поверхностного слояслизи.
Поэтому в составе секреторных отделов количественно преобладаютклетки серозного (белкового) типа, слизистые клетки расположены впроксимальных участках трубочек и ацинусов (Meyrick B., 1970; SpicerS.S, Setser M.E., 1982; St George J.A. et al., 1986). В тесной кооперации сплазматическими клеткамиподслизистой основытрахеобронхиальныежелезы также участвуют в выработке секреторного иммуноглобулина А,обладающего выраженной активностью против вирусов и бактерий (ЦелуйкоС.С., 2011).Подслизистыетрахеальныежелезы(ТЖ)половозрелыхкрысрасполагаются преимущественно в вентральных участках краниальныхотделов органа между хрящевыми кольцами, в мембранозной части трахеи и вучастках, прилегающих к хрящу железы отсутствуют (Choi H.
K., FinkbeinerW. E., 2000; Widdicombe J. H. et al., 2001). Согласно этим наблюдениям,количество открывающихся в слизистую выводных протоков желез вкаудальных отделах трахеи снижается в 6 раз по сравнению с краниальными;протоки обычно косо открываются в мелкие овальные углубления слизистой(площадью ≈150×750µm и глубиной ≈20µm), длинником ориентированным пооси, направленной от головы к хвосту. ТЖ крыс в большей степенипредставлены серозными концевыми отделами и небольшим количествомслизистых протоков (Spicer S.S, Setser M.E., 1982).Подслизистые железы хорьков распространены в вентральной части иисчезают примерно на середине боковых частей трахеи.
На дорсальнойповерхности трахеи железы практически отсутствуют. Совокупный объёмжелёз на единицу поверхности слизистой снижается постепенно примерно на60% от гортани к бифуркации трахеи. Как и у других видов млекопитающихжелезы подслизистой основы исчезают в дыхательных путях с внутреннимдиаметром 1 мм и менее (Semi-Ossareh M., Borthwell R, 2013).242.3.2.
Гистогенез, возрастные измененияПроцессы гистогенеза трахеальных желез (ТЖ) имеют существенныевидовые особенности: у человека и крупных млекопитающих, закладка ТЖпроисходит в пренатально (Tos M., 1966; Луценко М.Т., 2001), в то время каку мелких млекопитающих (мыши, крысы, хорьки) – в раннем постнатальномпериоде (Smolich J.J. et al., 1978; Robinson N.R.
et al., 1986; Lim M. et al., 1995).С учетом экспериментального объекта настоящего исследования(крысы) рассмотрим гистогенез ТЖ на примере грызунов наиболее детально.У данных видов ТЖ развиваются сразу после рождения из муцинсодержащихмалодифференцированных клеток респираторного эпителя, которые наначальных этапах формируют интраэпителиальные клеточные агрегаты;итогом процессов является формирование сложных альвеолярно-трубчатыхструктур, состоящих преимущественно из клеток, содержащих некислотныесекреторные гранулы (Smolich J.J.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
