Диссертация (1141208), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Кобылянский., 2008; ЗавалийМ.А., 2014 а) каждая ресничка представляет собой подобие стержня, которыйпокрыт мембраной. Под мембраной располагается цитоскелет реснички аксонема, состоящий из 9 периферических двойных фибрилл (дуплетов) идвух центральных одинарных нитей, заключённых в центральный футляр. Всемикротрубочки построены из альфа- и бета-тубулиновых молекул. Каждыйнаружный дуплет состоит из двух субъединиц: центральной трубочки типаА и неполной — типа В, имеющей форму желоба. Субъединица типа А состоитиз 13 протофиламентов, типа В — из 11.
Внутренние и наружные динеиновыевыросты (ручки) на субъединице А имеющие длину 24 нм, обеспечивают14ее контакт с соседней В-субъединицей во время двигательного цикла.Периферические дуплеты соединяются с центральной муфтой посредствомрадиальных спиц, заканчивающихся втулкой. Вся аксонема окруженаэлементарноймембраной,являющейсяпродолжениемклеточнойплазмолеммы.
При замыкании и размыкании динеиновых мостиков соседниедуплеты несколько перемещаются друг относительно друга, что приводит кизгибу (биению) реснички. Движение ресничек осуществляется посредствомскольжения микротрубочек (Satir P., 1974); энергия движения обеспечиваетсяАТФ, расщепляющейся белком динеином. Двигательный цикл начинаетсяс присоединения АТФ к молекуле динеина. Расщепление фосфатного кольцав процессе гидролиза АТФ приводит к соединению молекулы динеинаи тубулиновой молекулы соседнего наружного дублета и сопровождаетсяконформационнымиизменениямимолекулыдинеинасгибанием-и смещением микротрубочки на определенном расстоянии.
Это, в своюочередь, приводит к присоединению новой молекулы АТФ к динеинуи разрыву её связей с тубулином, в результате чего динеиновая ручкапринимает первоначальную форму. Весь цикл повторяется заново.Такимобразом,восновеволнообразногодвижениялежитвзаимодействие аденозинтрифосфорной кислоты с сократительными белками,аналогичными актомиозину мышечных волокон (Крстич Р.В., 2001, ГуляевС.А., 1994; Boek W.M., 2002; Захарова Г.П. с соавт., 2010). Все реснички бьюткоординированно: стоящие по направлению движения рядом друг с другом –синхронно (в фазе), а расположенные друг за другом - метахронно (сопределеннымсдвигомпофазе).Структурнымиэлементами,обеспечивающими координацию, считают кинетодесмальные фибриллы,связывающие базальные тельца ресничек.
Однако их функциональная рольокончательно не доказана. Вероятно, возбуждение передается черезклеточную мембрану поэтапно от одного базального тельца к другому(Завалий М.А., 2014 а).15Базальные тельца играют основную роль в процессах формирования ирегенерацииресничек.Образованиересничекмерцательныхклетокпроисходит с образованием микротрубочек (простых, дуплетов и триплетов),центриолей. Тело цилии образуется при участии центриолей двумя способами:путем вырастания отростка из тела клетки и путем образования тела цилииинтрацеллюлярно; при этом отчетливо проявляется тесная связь постояннойсубмембранной механохимической субсистемы поверхностного аппарата смембранными структурами (Завалий М.А., 2014 а, б).Популяцияреснитчатыхклетокпостепенидифференцировкиподразделяются на несколько групп (Волкова Л.И.
с соавт., 2001):1-я группа – клетки, находящиеся в фазе формирования базальных телеци аксонем. Реснички в это время на апикальной поверхности отсутствуют,происходит накопление в клетках центриолей, которые перемещаются к ихапикальной поверхности, и формирование базальных телец, из которыхначинаются образовываться аксонемы ресничек;2-я группа – клетки, находящиеся в фазе умеренно выраженногоцилиогенеза и роста ресничек. На апикальной поверхности таких клетокпоявляется небольшое количество ресничек, длина которых составляет неболее ½ от длины реснички дифференцированных клеток.3-я группа – клетки, находящиеся в фазе активного цилиогенеза и ростаресничек.
Апикальная поверхность таких клеток покрыта ресничками почтиполностью.4-я группа – клетки, находящиеся в фазе завершённого цилиогенеза ироста ресничек.o Бокаловидные клеткиИмеют характерную форму, за что и получили свое название: вапикальной расширенной части клетки накапливается секрет в виде крупныхи иногда сливающихся друг с другом вакуолей.
Цитоплазма БК –электронноплотная, богатая канальцами ЭПС и свободными рибосомами,16которые располагаются по всей клетке, но особенно хорошо выражены внадъядерной зоне. Хорошо развит пластинчатый комплекс, который восновном располагается в надъядерной и в апикальной зонах клетки.Свободная поверхность БК несколько возвышается над уровнем остальныхэпителиальных клеток пласта.
В некоторых участках, где гранулы секретаблизко подходят к клеточной оболочке, плазмолемма выпячивается в просветтрахеи. На поверхности бокаловидных клеток располагаются микроворсинкидлиной от 0,3 до 2 мкм и шириной около 200-350 нм (Robinson N.P. et al., 1986;Бойков А.К. с соавт, 1989 а, Шубникова Е.А., 2011).Среди БК них в зависимости от фаз секреторного цикла выделяют малыеи большие (или активные и неактивные) формы: объём клетки существеннозависит от количества секреторных гранул в цитоплазме.
Так малые БКсодержат гранулы лишь от апикального полюса цитоплазмы до ядра, в нихпреобладают процессы выведения секрета, а в больших БК соответственно –накопления (Луценко М.Т., 2001).ПродуктамисекрецииБКявляютсягликопротеиныигликозаминогликаны; секрет содержит также иммуноглобулины, выделяемыеплазматическими клетками, находящимися в составе слизистой оболочки,которые обезвреживают многие микроорганизмы, попадаемые с воздухом.Являясь одноклеточными железами, этот тип клеток имеет короткий периоджизни - 2-4 дня, за это время БК проходит 1-2 секреторных цикла; секрецияидет по мерокриновому типу под влиянием локальных стимулов (ШубниковаЕ.А., 2011; Завалий М.А., 2014 а).o Базальные и вставочные клеткиБазальные клетки (БЗК) имеют овальную форму и тесно прилежат кбазальной мембране, никогда не достигают просвета воздухоносных путей.
Ихвысота в среднем составляет 12-15 мкм. Цитоплазма имеет хорошо развитуюгранулярную и агранулярную ЭПС, сдержит много рибосом, некоторые из нихрасполагаются в виде полисом; значительную часть объема клетки занимаетядро с конденсированным хроматином (Бойков А.К. с соавт., 1989 а; Луценко17М.Т., 2001). Радиоавтографические исследования включения 3Н-тимидина вразные типы клеток респираторного эпителия в норме и при регенерации даютоснование отнести БЗК к субпопуляциям стволовых и полустволовых(Романова Л.К., 1987; Breuer R. et al., 1990; Carson J.L. et al., 1999; ЦелуйкоС.С.
с соавт., 2014). Количество БЗК в зрелом пласте может достигать 20%(С.С.Целуйко с соавт., 2010; 2014).Вставочные клетки являются переходной формой от базальных креснитчатым или бокаловидным эпителиоцитам. Они располагаются в толщеэпителия, от базальной мембраны до просвета дыхательных путей, и несутна своей поверхности до 400 микроворсинок высотой 0,5-1,5 нм (Jeffery P.K.,Reid L., 1975; Рихельманн Г., Лопатин А.С., 1994).По всей клетке какпоодиночке, так и в виде скоплений расположено большое количестворибосом, митохондрии равномерно распределены в клетке, овальной илиокруглой формы; реже встречаются митохондрии палочковидной формы,эндоплазматическая сеть также равномерно распределена по всей цитоплазме(Бойков А.К.
с соавт., 1989 а; Луценко М.Т., 2001). Данный тип эпителиоцитовв ходе дифференцировки способен к активной пролиферации (Романова Л.К.,1987; Ayers M.M., Jeffery P.K., 1988).Щеточные (каемчатые) клетки в отличие от типичных вставочныхклеток открываются в просвет органа и содержат на апикальной поверхностимногочисленные микроворсинки. Часть каемчатых клеток может являтьсяхеморецепторами, но большинство их являются самостоятельным клеточнымтипом, а представляют собой дифференцирующиеся РК на ранних фазахцилиогенеза или опустошенные БК (Шубникова Е.А., 2011). Это даетоснование относить каемчатые клеткик категории промежуточных(вставочных) эпителиоцитов (Луценко М.Т., 2001).18o Минорные клеткиКроме вышеописанных 4 основных клеточных типов в составеэпителиальногопокроватрахеивыделяюттакжеминорныеклетки(встречаются гораздо реже, в световой микроскоп дифференцировать пристандартных методах окраски практически невозможно): эндокриноциты,клетки Лангерганса (внутриэпителиальные макрофаги), безреснитчатые (М-)клетки (Jeffery P.K., Reid L., 1975; Быков В.Л., 1999; Луценко М.Т., 2001;Gartner L.P., Hiatt J.L., 2007; Шубникова Е.А., 2011, Целуйко С.С., 2011).Эндокриноциты являются частью диффузной эндокринной системы,содержат преимущественно в базальной части мелкие окаймленныемембраной секреторные гранулы, секретируют в подлежащую тканьбиоамины(норадреналин,серотонин)игормоноподобныепептиды(бомбезин, кальцитонин и др.).
Характеризуются низкой электроннойплотностью цитоплазмы, поэтому получили название «светлых» клеток.(Яглов В.В., 1989).Клетки Лангерганса относятся к макрофагическому ряду, имеютмноголопастное ядро и отростки, проникающие между клетками эпителия,содержат в цитоплазме так называемые гранулы Бирбека (в виде теннисныхракеток). Как и эпителии кожи, являются разновидностью дендритныхантигенпредставляющих клеток, участвующих в местных иммунных реакциях(Кузнецов С.Л., Горячкина В.Л., 2001). Содержание клеток Лангерганса вверхних дыхательных путях выше, чем бронхах.Безреснитчатые(М-)клетки–разновидностьфоликулоассоциированных эпителиоцитов, выстилающих участки выбуханияслизистой(купол)взонелимфоидныхскопленийвслизистой(бронхоассоциированная лимфоидная ткань).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
