Диссертация (1139701), страница 29
Текст из файла (страница 29)
В204эпиневрии на их долю приходилось около 70%. Значения КИ максимальныев филогенетическом ряду (2,70 и 2,85) и статистически значимо выше, чем вэпиневрии. Количество кровеносных сосудов, также, 1,5-2 раза превышало впараневрии, с преобладанием венозного компонента (таблица 26).Заключение. Таким образом, проведенное исследование выявило, чтоинтенсивность развития соединительнотканных оболочек периферическихнервов, иннервирующих мышцы-сгибатели и мышцы-разгибатели имеетпрямо пропорциональную зависимость от объема и степени двигательнойактивности, осуществляемой грудной конечностью.
Видоизменение груднойконечности у птиц, в связи с приспособлением к полету приводит к тому, чтозначительные структурные изменения наблюдаются как в проводниковом,так и стромальном аппарате периферических нервов ветвей плечевогосплетения. У дикой птицы (летающей), в сравнении с домашней птицей (нелетающей), происходит увеличение количества нервных пучков как в нервахсгибателей, так в нерве разгибателей. При этом, на фоне кажущейся меньшейплощади поперечного сечения нервного пучка, суммарная площадь нервнойткани на территории всего СНП статистически значимо (р≤0,05) больше уптиц, использующих грудную конечность с максимальной физическойнагрузкой.
В составе нервных волокон, образующих нервные пучки,существует значительная разница у представителей сравниваемых групп(рисунок 71).Так, у летающих птиц преобладают мелкие нервные волокна,диаметром до 4 мкм в нерве разгибателей и средние волокна, диаметром до 8мкм в нервах сгибателей. У нелетающих птиц в нервных пучках преобладаютсредние волокна, при этом в нервах сгибателей около 30-40% приходится надолю крупных волокон, диаметром до 12 мкм, а в нерве разгибателей около15-20%.Толщина эндоневрия и периневрия не имеет достоверных отличиймежду представителями класса птиц.
Что касается площади окружающейсоединительной ткани, то наибольшие значения были выявлены у кур.205Структуры параневрия развиты очень хорошо вокруг всех изучаемых нервов,с максимальным представительством в нерве разгибателей.Схематичное изображение компонентов СНП представлено на рисунке72, где наглядно продемонстрированы значимые отличия в изучаемыхструктурах.Необходимоотметить,чтоструктурыпроводниковогокомпонента наиболее выражены у голубей, а структуры стромы иневральных оболочек у представителей нелетающих птиц – кур, как в нервахсгибателей, так в нерве разгибателей.Рисунок 71 - Соотношения разных типов нервных волокон,образующих нервные пучки нервов сгибателей и нерва разгибателей упредставителей класса птиц.Похожая тенденция отмечалась и при сравнении позвоночныхживотных одного таксона – класса млекопитающие, отряда зайцеобразные.Заяц-русак, находясь в естественных условиях природы, имеет достаточновысокую подвижность в связи с условиями питания и обитания (роют норыдо 2-х метров глубиной, за сутки он может пробегать до 10 км и развивать206скорость до 50-60 км/ч).
Условия обитания Европейского кролика,определены человеком и принципиальным отличием здесь являетсяограничение двигательной активности животного, снижение физическойнагрузки на грудную конечность. Такие условия обитания просто не могут,не отразится на структурных особенностях периферических нервов,иннервирующих мышцы грудной конечности, принимающей активноеучастие в локомоторных действиях этих животных. В результате выявлено,что на фоне одинакового «ингредиентного» состава СНП, одни показателипреобладают в нервах сгибателей у кролика, другие показатели в нерверазгибателей у зайца.Рисунок 72 - Схематичное изображение структур СНП нерваразгибателей (А, Б) и нервов сгибателей (В, Г), в области средней трети плечау представителей класса птицы (А, В – Курица домашняя (Gallus gallus); Б, Г- Голубь сизый (Columba livia).Площадь окружающей соединительной ткани больше у кролика внервах сгибателей, а у зайца в нерве разгибателей.
При этом, значениясоотношения площади нервной ткани к соединительной, достоверно (р≤0,05)большимиявлялисьузайца.Наличиепериневральнойманжеты,образованной плотной волокнистой соединительной тканью выявлено внервах сгибателей у кролика, а наилучшая степень выраженности структурпараневрия как в нервах сгибателей, так и в нерве разгибателей у зайца.207Схематичное изображение компонентов СНП и их топографическиеособенности представлены на рисунке 73.Рисунок 73 - Схематичное изображение структур СНП нерваразгибателей (А, Б) и нервов сгибателей (В, Г), в области средней трети плечау представителей класса млекопитающие, отряда зайцеобразные (А, В –Европейский кролик (Oryctolagus cuniculus); Б, Г – Заяц русак (Lepuseuropaeus).Еще одним подтверждением значимого влияния факторов окружающейсреды на структурные особенности СНП периферических нервов ветвейплечевого сплетения является наличие разных по силе и направлению,корреляционных связей между параметрами СНП (рисунок 74).Так же, при сравнении пролиферативной активности клеток вэпиневрии и параневрии было выявлено, что более быстро эти процессыпроисходят в параневрии, так как количество клеток – резидентовстатистически значимо (р≤0,05) больше в параневрии зайца русака, в208сравнении с европейским кроликом.
Косвенным подтверждением этогоявляются достоверно большие значения клеточного индекса у зайца русака,как в параневрии, так и в эпиневрии (рисунок 75).ЗАЯЦКРОЛИКРисунок 74 - Типы корреляционных связей и их сила междукомпонентамиСНПнерваразгибателейупредставителейклассамлекопитающие, отряда зайцеобразные. Обозначения:1 - толщина периневрия (мкм), 2 - площадь поперечного сечения СНП (мм2), 3 - средниезначения площади поперечного сечения нервного пучка (мм2), 3 - минимальный диаметрнервного пучка (мкм), 5 - минимальный диаметр нервного пучка (мкм), 6 - диаметрбезмиелинового волокна (мкм), 7 - диаметр миелинового волокна (мкм), 8 - толщинамиелина (мкм).сильная сила положительной корреляционной зависимости,средняя сила положительной корреляционной зависимости,слабаясила положительной корреляционной зависимости,средняя сила отрицательнойкорреляционной зависимости,слабая сила отрицательной корреляционнойзависимости.У представителей класса млекопитающие, отряда хищные структурныеособенности СНП периферических нервов ветвей плечевого сплетениязависят не только от силы и объема движений, выполняемых груднойконечностью, но и от «сложности» развития центральной нервной системы.В обеих группах, наблюдаемых животных степень развития ипроводникового компонента и стромального, в том числе параневральныхсоединительнотканных структур достаточно высокая.
Однако, следуетотметить, что у лисы параневральные соединительнотканные структуры209развиты достаточно хорошо как в нервах сгибателей, так в нерверазгибателей. У собаки степень развития параневрия больше в нерверазгибателей, но при этом, в нервах сгибателей существуют дополнительныесоединительнотканные футляры, окружающие нервные пучки в разныхкомбинациях и придающие прочность периферическому нерву как органу.Рисунок 75 - Значения клеточного индекса в параневрии и эпиневриинерва разгибателей у представителей отряда зайцеобразные.Значимыеотличиянаблюдаютсявструктурно-функциональныхособенностях СНП нервов сгибателей и нерва разгибателей в рамках однойгруппы, достоверно значимые отличия между животными указанного отрядаимеют место быть только на микроскопическом уровне. Следует отметить,что у всех представителей отряда хищные хорошо выражена билатеральнаяасимметрия, проявляющаяся в разном топографическом расположении210компонентов СНП, объеме и количестве жировой ткани, количестве нервныхпучков, кровеносных сосудов в стандартной площади среза и относительномсодержании клеточных элементов в эпиневрии и параневрии.
Схематичноеизображение компонентов СНП и их топографические особенностипредставлены на рисунке 76.Рисунок 76 - Схематичное изображение структур СНП нерваразгибателей (А, Б) и нервов сгибателей (В, Г), в области средней трети плечау представителей класса млекопитающие, отряда хищные (А, В –Обыкновенная лисица (Vulpes vulpes); Б, Г - Собака (Canis lupus familiaris).Позвоночныеживотныеклассамлекопитающие,отрядапарнокопытные имеют значимые отличия в качественно количественномсоставепроводниковогоистромальногокомпонентовСНПнервовсгибателей и нерва разгибателей. Несмотря на многопучковый, кабельныйтип строения, в количестве вторичных нервных пучков, образующихпервичные, выявлены достоверные отличия между группами особей.Параневрий достигает своего наилучшего, максимально выраженного,развития. Достоверные отличия наблюдаются как в клеточном, так и вволокнистом компоненте соединительной ткани между сравниваемымигруппами в нервах сгибателей и нерве разгибателей.
Топографическиеособенности компонентов СНП нервов сгибателей и нерва разгибателейпредставлены на рисунке 77.211Рисунок 77 - Схематичное изображение структур СНП нерваразгибателей (А, Б) и нервов сгибателей (В, Г), в области средней трети плечау представителей класса млекопитающие, отряда парнокопытные (А, В –Кабан (Sus Linnaeus); Б, Г - Домашняя свинья (Sus scrofa domesticus).ПодтверждениемсложноорганизованностикомпонентовСНПистепени строения невральных оболочек, в том числе и параневральныхсоединительнотканныхструктур,являетсяналичиебольшегочислакорреляционных связей и степени силы между ними у кабана в сравнении сосвиньей домашней, что и представлено на рисунке 78. Необходимо отметить,что у кабана, между структурными компонентами проводникового истромального аппаратов периферического нерва, существует значительнобольшее количество связей, как в нервах сгибателей, так и в нерверазгибателей.
При этом и у кабана, и у свиньи больше связей было выявленов нервах сгибателей.212КАБАНДля левой конечности:Умеренная положительная корреляционная связьСильная положительная корреляционная связьУмеренная отрицательная корреляционная связьДля правой конечности:Умеренная положительная корреляционная связьСильная положительная корреляционная связьУмеренная отрицательная корреляционная связьСильная отрицательная корреляционная связьСВИНЬЯРисунок 78 - Типы корреляционных связей и их сила междукомпонентами СНП нерва разгибателей (А) и нервов сгибателей (Б) упредставителей отряда парнокопытные.213Обозначения: МТП - Толщина периневрия, малый пучок, МТЭ Толщина эпиневрия, малый пучок, МТМ - Толщина миелина, малый пучок,МДБ - Диаметр безмиелиновых волокон, малый пучок, МДМ - Диаметрмиелиновых волокон, малый пучок, МДО - Диаметр осевого цилиндра,малый пучок, СНП - Сосудисто-нервный пучок, СТ – Соединительная ткань,СТП – толщина периневрия, средний пучок, СТЭ – Толщина эпиневрия,средний пучок, СТМ – Толщина миелина, средний пучок, СДБ – Диаметрбезмиелиновых волокон, средний пучок, СДМ – Диаметр миелиновыхволокон, средний пучок, СДО – Диаметр осевого цилиндра, средний пучок,БТТП – Толщина периневрия, большой темный пучок, БТТЭ – Толщинаэпиневрия, большой темный пучок, БТТМ – Толщина миелина, большойтемный пучок, БТДБ – Диаметр безмиелиновых волокон, большой темныйпучок, БТДМ – Диаметр миелиновых волокон, большой темный пучок, БТДО– Диаметр осевого цилиндра, большой темный пучок, БСТП - Толщинапериневрия, большой светлый пучок, БСТЭ – Толщина эпиневрия, большойсветлый пучок, БСТМ – Толщина миелина, большой светлый пучок, БСДБ –Диаметр безмиелиновых волокон, большой светлый пучок, БСДМ - Диаметрмиелиновых волокон, большой светлый пучок, БСДО – Диаметр осевогоцилиндра, большой светлый пучок, БТП – Толщина периневрия, большойпучок, БТЭ – Толщина эпиневрия, большой пучок, БТМ – Толщина миелина,большой пучок, БДБ – Диаметр безмиелинового волокна, большой пучок,БДМ – Диаметр миелинового волокна, большой пучок, БДО – Диаметросевого цилиндра, большой пучок, МВНП – Площадь вторичного нервногопучка, малый пучок, СВНП – Площадь вторичного нервного пучка, среднийпучок, БТВНП – Площадь вторичного нервного пучка, большой темныйпучок, БСВНП – Площадь вторичного нервного пучка, большой светлыйпучок, БВНП – Площадь вторичного нервного пучка, большой пучок.Резюмируяранееизложенное,всоставпараневральныхсоединительнотканных структур периферических нервов ветвей плечевогосплетения,иннервирующихмышцы-сгибателиимышцы-разгибатели,необходимо включить: общее фасциальное влагалище; отходящие от негокнаружи, в сторону эпимизия мышц или кнутри, в сторону надпучкового214эпиневрия,подразнымисоединительнотканныетяжи;углами,стропныеобразующиесяэлементыилифасциально-клетчаточныепространства, организованные сосудистыми, нервными структурами идольками белой жировой ткани (рисунок 79).Учитывая сложную морфологическую организацию параневральныхсоединительнотканных структур и их тесную корреляционную взаимосвязь скомпонентами сосудисто-нервного пучка, определяется их функциональнаяроль, а именно – трофика, иннервация, адаптация, фиксация, амортизация изащита.Рисунок 79 – Схема взаимоотношений компонентов СНП и параневрияна примере ветвей плечевого сплетения в области средней трети плеча.2153.2.2 Реактивные изменения структур периферических нервов ветвейплечевого сплетения в условиях эксперимента –«гипокинезии» и «гиперкинезии»Адаптация грудной конечности к определенной функции влечет засобой морфологические перестройки различных систем конечности, в томчисле и нервной.