Диссертация (1139701), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Кроме качественно – количественных изменений нервных волоконбыло выявлено изменение количества нервных пучков, не всегда в сторонуих увеличения, а также постепенное возрастание площади поперечногосечения нервной ткани на территории СНП.Не менее ярко выраженные изменения наблюдались и в стромальномаппарате, представленном невральными оболочками - эндо-, пери-, эпи- ипараневрием. Все оболочки периферических нервов сгибателей образованысоединительной тканью, которая помимо своей, очевидной структурнойфункции, так же является резервуаром гормонов, регулирующих рост идифференцировку клеток, образующих ее и окружающих нервных волокон.Межклеточное вещество невральных оболочек, так же обеспечивает обменпитательных веществ и продуктов метаболизма между кровью и нервнымиволокнами, образующими нервные пучки.В изучаемом филогенетическом ряду, наблюдалось постепенноевозрастание абсолютных значений площади соединительной ткани.
При этомзначения соотношения площади нервной ткани к площади соединительнойткани не имело статистически значимых отличий между животнымисравниваемого филогенетического ряда, хотя, наибольшие его значениянаблюдались у представителей класса птица и представителей классамлекопитающие отряда грызуны, что косвенно свидетельствует о наилучшемразвитии соединительнотканных оболочек в изучаемом сравнительном ряду.Подтверждением этого является изменение толщины периневрия в сторонуего увеличения, с максимально возможными значениями у представителейклассаптицы,видимо,всвязисприспособлениемкполетувидоизменением грудной конечности.Выявленные особенности наглядно продемонстрированы в таблице 8.и107Таблица 8 - Динамика изменения площади поперечного сечениясоединительной ткани и толщины периневрия в филогенетическом рядуживотных* р≤0,05 при сравнении со значениями на противоположной конечностиОтносительноналичияистепениразвитияпараневральныхсоединительнотканных структур, то частичные его проявления, а именноналичиеобщегопредставителейфасциальногоклассафутляра,земноводныеивизуализировалосьпресмыкающиеся.ужеуЗатемупредставителей класса млекопитающие отряда насекомоядные, появляютсятонкие стропные элементы, отходящие от фасциального футляра, толщинакоторого не имела статистически значимых отличий от значений толщины упредставителейклассаземноводные.Приэтом,междустропвизуализировалось небольшое количество белой жировой ткани, не имеющейтенденции к слиянию в дольки.
Далее, у представителей отряда грызуныпараневрий хорошо выражен, фасциальный футляр толстый, образованплотно и параллельно расположенными коллагеновыми волокнами. Всторону эпимизия, от него отходят стропные элементы, разделяющиепараневральное пространство на сегменты, заполненные жировой исоединительнойтканью,спреимущественно венозного русла.мелкимикровеноснымисосудами,108В клеточном компоненте соединительной ткани преобладали клеткифибробластического ряда, при этом их количество на единицу площади былостатистически значимо больше, чем в эпиневрии.
У представителей отрядахищные, параневрий, также, сформирован достаточно хорошо и образованранее перечисленными структурами.Параневральные соединительнотканные структуры у представителейкласса птицы выражались в хорошем развитии фасциально клетчаточныхпространств, заполненных дольками белой жировой ткани и разграниченныхстропными элементами, берущими свое начало от общего фасциальногофутляра, ограничивающего компоненты СНП и заканчивающимися вэпимизии окружающем поперечно полосатые скелетные мышечные волокна.Волокнистый компонент параневрия представлен более плотно иупорядоченно расположенными волокнами, толщина которых достоверно(р≤0,05) больше, чем в эпиневрии. Значения КИ больше в параневрии, всравнении с эпиневрием, при этом, плотность клеток статистически значимовыше в эпиневрии, чем в параневрии.Такимобразом,выявленныеособенностисвидетельствуютопринадлежности ткани параневрия к плотной волокнистой соединительной.Максимального своего развития параневральные структуры достигают упредставителей класса птицы и класса млекопитающие, начиная уже с отрядагрызуны, а затем происходит постепенно усовершенствование и усложнениеего структурной организации.1093.1.2 Морфологические особенности периферических нервов,иннервирующих мышцы – разгибателиУ представителей класса земноводные - Лягушка прудовая (Pelophylaxlessonae),примакроскопическомизучении,периферическийнерв,иннервирующий мышцы-разгибатели и расположенный по наружнойстороне (задне - латеральной поверхности) плеча между мышцами, имел видбелой шнуроподобной структуры (рисунок 29А).При микроскопическом изучении поперечных гистологических срезовСНП нерва разгибателей в области средней трети плеча, было выявлено, чтоего форма на правой конечности была треугольной или овальной.
Общийфасциальный футляр, окружающий все компоненты СНП, тонкий (еготолщина на правой конечности – 3,772±0,025 мкм, на левой – 2,685±0,018мкм), не всегда визуализируемый, при окраске пикросириусом красным ярко оксифильный (рисунок 29Б, В).Площадь поперечного сечения СНП составила – 0,489±0,014 мм2. Приэтом, площадь поперечного сечения окружающей соединительной ткани илиэпиневрия, была на 10% меньше, чем в СНП нервов сгибателей и составила0,350±0,014мм2.Вклеточномсоставепреобладаликлеткифибробластического ряда, на долю которых приходилось 49% от общегоколичества клеток.
Количество макрофагов составило 22%, тучных клеток19%, лимфоцитов – 7%, а количество нейтрофилов, плазмоцитов имоноцитов было единичным в поле зрения.По периферии СНП, в острых углах, так называемого треугольника,располагались кровеносные сосуды – артерия, площадь поперечного сечениякоторой, составила – 0,020±0,0006 мм2 и вена, площадью – 0,015±0,0004 мм2,в центре – нервный ствол. В 80% наблюдений периферический нерв состоялиз двух пучков, разделенных волокнами, достаточно тонкого, периневрия иокруженных общим фасциальным футляром (рисунок 29Б).110В 20% случаев второй пучок был отделен рыхлой соединительнойтканью эпиневрия и располагался на значительном расстоянии от большогопучка.
Площадь поперечного сечения нервного пучка была в 1,2 разаменьше, чем на той же конечности в нервах сгибателей, на фоне отсутствиястатистически значимых отличий в значениях площади поперечного сеченияэпиневрия. Периневрий, окружающий нервный пучок, имел незначительноеразделение на внутренний клеточный и наружный волокнистый слои,толщина его составила – 3,542±0,014 мкм. От периневрия, внутрь нервногопучка отходят тонкие прослойки эндоневрия, толщиной – 1,171±0,033 мкм,окружающие миелиновые (диаметр – 6,663±0,039 мкм) и безмиелиновые(диаметр – 5,234±0,030 мкм) нервные волокна.
Сосудов в эндоневрии мало –один-два в поле зрения.На левой конечности форма СНП была веретеновидной, площадьпоперечного сечения составляла – 0,502±0,010 мм2 (рисунок 29В).Вцентрерасполагалсяоднопучковыйнерв,площадью–0,118±0,001мм2, состоящий из миелиновых и безмиелиновых волокон,расположенных достаточно рыхло. В поле зрения преобладали миелиновыеволокна, на долю которых приходилось 53% (на правой конечности ихколичество было в 1,2 раза больше и составило 66%).
На фоне чуть большегодиаметра как безмиелиновых, так и миелиновых волокон, толщина миелинапоследних не имела статистически значимых (р≤0,05) отличий от правойконечности и составила – 4,322±0,003 мкм.В эндоневрии встречались мелкие и крупные кровеносные сосуды, вколичестве 3-4 в поле зрения. Тонкий, плотно прилежащий к нервнымволокнам периневрий, толщиной 3,851±0,012мкм, не подразделялся на слои,хорошо выражен только внутренний клеточный слой. Ядра клетокпериневрия сигарообразной формы, расположены в 1-2 ряда. Количествоэпиневрия незначительное, в нем расположены две артерии и вена, вокругкоторых много темных клеток в стадии накопления секрета.111Рисунок 29 – Микрофотография периферического нерва разгибателейна наружной стороне (задне- латеральной поверхности) плеча, в областисредней трети, у представителей класса земноводные - Лягушка прудовая(Pelophylax lessonae).
Макроскопический вид (А), микроскопический видСНП нерва разгибателей на правой (Б) и левой (В) конечностях. Окрашенопикросириус красным. Ув. х100.112Площадь окружающей соединительной ткани, без достоверныхотличий между конечностями, составила - 0,337±0,010 мм2. В клеточномкомпоненте преобладали клетки резиденты (Фб – 29%, Фц – 17%, Мф – 22%),при этом значение КИ варьировало от 2,13 в эпиневрии левого нерваразгибателей до 2,45 в эпиневрии правого.У представителей класса пресмыкающиеся - Ящерица прыткая(Lacerta agilis), эволюционные преобразования передней конечности, в связис изменением ее функции, приводят к структурным изменениям какпроводникового, так и стромального аппаратов нервов плечевого сплетения,иннервирующихмышцы-разгибатели.Макроскопическийвиднерваразгибателей представлен на рисунке 30А.При световой микроскопии форма СНП нерва разгибателей на правойконечностибылаовальнойилисигарообразной.Всравнениисземноводными, происходит достоверное (р≤0,05) двукратное снижениеплощади поперечного сечения СНП (рисунок 30Б).Снаружи, весь СНП заключен в собственное тонкое фасциальноевлагалище, образован 2-3 нервными стволами и крупными кровеноснымисосудами артериального и венозного русла, между которыми располагаетсясоединительнаяткань,обеспечивающаятеснуювзаимосвязьмеждукомпонентами сосудисто-нервного пучка и объединяющая их в анатомическии функционально единое целое.
Толщина общего фасциального футлярабыла статистически значимо в 2 раза меньше, чем у представителей классаземноводные, не имела достоверных отличий между конечностями исоставила – 1,887±0,012 мкм. Соединительнотканных строп, отходящих отфасциального футляра, не выявлено.Волокна эпиневральной соединительной ткани расположены болеекомпактно и упорядоченно, в сравнении с предыдущим классом.
В полезрения преобладали клетки фибробластического ряда, на их долюприходилось 42%.113Рисунок 30 - Микрофотография периферического нерва разгибателейна наружной стороне (задне- латеральной поверхности) плеча, в областисредней трети, у представителей класса пресмыкающиеся – Ящерицапрыткая (Lacerta agilis). Макроскопический вид (А), микроскопический видСНП нерва разгибателей на правой (Б) и левой (В) конечностях. Окрашеногематоксилином и эозином.