Диссертация (1139701), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Площадь поперечного сечения нервных пучков варьировала от0,028±0,001 мм2 до 1,501±0,003 мм2. Общий соединительнотканный футляр иструктуры параневрия развиты достаточно хорошо, так же, как и на правойконечности. Толщина фасциального футляра составила –14,095±0,094 мкм,толщина строп –1,622±0,010 мкм.Следует отметить, что соотношение нервной ткани к соединительнойсдвинуто в сторону нервной, что косвенно свидетельствует о достаточносильном развитии проводникового компонента периферического нерваразгибателей.
Площадь окружающей соединительной ткани составила –4,312 мм2. Клеточный и волокнистый компоненты надпучкового эпиневриязначительно отличаются от таковых в параневрии.129Рисунок 37 – Микрофотография сосудисто-нервного пучка нерваразгибателей на левой конечности, в области средней трети плеча упредставителей класса млекопитающие отряда грызуны – Нутрия (Myocastorcoypus). Окрашено гематоксилином и эозином. Ув. х100.Волокна эпиневрия расположены болеерыхло, содержат большекровеносных сосудов на единицу площади, чем в параневрии. Впараневральной соединительной ткани зрелые коллагеновые волокна (темнобазофильные при окраске по Маллори) расположены упорядоченно, плотно,параллельно друг другу в одном направлении.
Соотношение клетокрезидентов к нерезидентам имеет ту же тенденцию, что и в СНП правогонерва разгибателей: КИ в параневрии в 1,6 раз больше, чем в эпиневрии, надолю клеток – резидентов приходится 74% в параневрии и 64% в эпиневрии.Нервные пучки окружены, плотно прилежащим к нервным волокнам,периневрием, толщина которого, меньше, чем на правой конечности, однакостатистическизначимоодноименной конечности.(р≤0,05)больше,чемвнервахсгибателей130Прослойки эндоневрия толстые, их значения достоверно ниже, чем направой конечности в 1,2 раза (рисунок 38А), содержат ярко оксифильныезрелые коллагеновые волокна, между которыми визуализируется многомелких кровеносных сосудов, преимущественно артериального русла (9-10 вполе зрения) (рисунок 38Б).
Нервные волокна в пучках расположеныдостаточно рыхло, на единицу площади преобладают миелиновые волокна –68%, диаметром – 10,130±0,042 мкм и толщиной миелина – 4,258±0,019 мкм.Проведенный корреляционный анализ между площадью поперечногосечения СНП, нервных пучков и соединительной ткани, выявил наличие какпрямой, так и обратной корреляционной связи разной силы.Так, между площадью поперечного сечения соединительной ткани иплощадью поперечного сечения нервной ткани (нервного пучка), существуетобратная, умеренной силы зависимость -0,35 (на правой конечности), -0,54(на левой). Между площадью СНП и площадью нервной ткани – зависимостьпрямая заметная: 0,56 и 0,54 на правой и левой конечностях соответственно.Между площадью СНП и площадью соединительной ткани – прямая высокая(0,87 у правого нерва разгибателей, 0,88 у левого нерва разгибателей).Общеизвестно, что сложность дифференцировки периферическихнервов конечностей зависит не только от того, какое место занимает тот илииной вид животного в системе, но и от особенностей функционирования этихконечностей.
У животных, имеющих достаточно высокую специализациюгрудных конечностей, структура нервов плечевого сплетения имеет, также,свои особенности.Так, у представителей класса млекопитающие отряда хищные Домашняя кошка (Felis silvestris catus), в связи с высокой степеньюразвитияисложностьюструктурнойорганизациимышцпереднейконечности, обеспечивающих разнообразные и достаточно тонкие движенияэтой конечностью, в микроскопическом строении стволов нерва разгибателейи окружающих их структур, наблюдались свои особенности и значимыеотличия в сравнении с предыдущими группами наблюдений.131Рисунок 38 – Средние значения толщины эндоневрия и периневрия(А), (Б) - микрофотография периневрия, эндоневрия и нервных волокон внерве разгибателей в области средней трети плеча у представителей классамлекопитающие отряда грызуны – Нутрия (Myocastor coypus.
Окрашено поВан Гизону. Ув. х400.132В области средней трети плеча, на поперечных гистологических срезахнерв разгибателей имел кабельное строение и был образован на правойконечности 10-12-ю вторичными нервными пучками, плотно и компактноприлежащих друг к другу. Вторичные нервные пучки разных размеров,площадь их поперечного сечения варьировала от 0,079±0,001мм2 до0,494±0,002 мм2.
Друг от друга отделены тонкими прослойками рыхлойволокнистой соединительной ткани эпиневрия, толщина которого составилав среднем – 37,944±1,104 мкм. В эпиневрии присутствуют кровеносныесосуды, количество которых на единицу площади больше, чем водноименных нервах сгибателей.Всевторичныенервныепучкиснаружиокружены,плотнымсоединительнотканным футляром, толщиной – 10,316±0,068 мкм.
Волокнасоединительнотканного футляра, первичного пучка вплетаются в стропныесоединительнотканныеэлементы,толщиной1,977±0,132мкм,расположенные по всему периметру нервного ствола, которые плавнопереходят в волокна эпимизия. Пространство между стропами заполненобелой жировой тканью, образующей дольки и кровеносными сосудами.Таким образом, структуры параневрия выражены достаточно хорошо.
Приэтом следует отметить, что в клеточном составе как эпиневрия, так ипараневрия,вабсолютномбольшинстве,преобладаликлеткифибробластического ряда, а значения клеточного индекса были выше впараневрии.Каждый вторичный пучок покрыт тонким периневрием, с хорошовыраженной послойной структурой. Волокна периневрия расположеныпараллельно и достаточно плотно друг к другу (рисунок 39А), в некоторыхучастках визуализируются мелкие кровеносные сосуды.
От внутреннего слояпериневрия отходят тонкие соединительнотканные прослойки эндоневрия,толщиной – 2,158±0,054 мкм, содержащие мелкие кровеносные сосуды,преимущественновизуализируютсяартериальногофибробласты,русла.Впрослойкахэндоневрияфиброциты,плазмоциты,единичные133лимфоциты и тучные клетки. При сканирующей электронной микроскопиислои миелина выглядят как электронно-плотные и светлые концентрическиеслои, свернутые наподобие рулона (рисунок 39Б).Рыхлая соединительная ткань эндоневрия разграничивает миелиновыеибезмиелиновыенервныеволокна.Диаметр,которыхсоставилсоответственно – 9,172±0,050 мкм и 8,510±0,099 мкм.
Следует отметить, что,при сравнении с предыдущими представителями отряда грызуны - нутрией,наблюдалось достоверное (р≤0,05) снижение абсолютных значений толщинымиелина в 1,7 раз (толщина миелина составила – 2,307±0,013 мкм).Учитывая то обстоятельство, что в основе миелиновой оболочки лежитлипопротеиновая система, в препаратах при окраске гематоксилином, слоимиелина хорошо выражены и имеют ярко базофильную окраску, осевыецилиндры на поперечном срезе светлые, сферической формы (рисунок 40А).На левой конечности форма СНП напоминает равнобедренныйтреугольник,площадьпоперечногосечениякоторогосоставила–16,923±0,007 мм2.
Площадь окружающей соединительной ткани достоверно(р≤0,05) меньше, чем на правой конечности. При этом, площадь поперечногосечения первичного нервного пучка достоверно (р≤0,05) больше в 1,5 раза(таблица11).Волокнамежпучковогоинадпучковогоэпиневриярасположены рыхло, между ними находятся кровеносные сосуды. Вклеточном составе преобладают клетки резиденты – фибробласты 26%,фиброциты 23%, макрофаги 19%. Значения КИ на левой конечностисоставили 2,13, на правой конечности – 2,45.В окружающем параневрии преобладает белая жировая ткань, с хорошовыраженной тенденцией к слиянию в дольки Соединительнотканные волокнапараневрия, при окраске по Ван Гизону ярко оксифильные, расположеныболее упорядоченно и значительно плотнее, чем в эпиневрии.
В поле зрениясреди клеток, преобладали фибробласты (28%), фиброциты (21%) и тучныеклетки (18%). Нерв разгибателей на левой конечности был образован 13-15вторичными нервными пучками разного диметра (рисунок 40Б).134Рисунок 39 – Данные сканирующей электронной микроскопии.Микрофотография периневрия, окружающего вторичные нервные пучки (А).Осевые цилиндры (Б), окруженные миелином в виде концентрических слоеви прослойки эндоневрия нерва разгибателей в области средней трети плеча упредставителей класса млекопитающие, отряда хищные – Домашняя кошка(Felis silvestris catus). Ув. х3000 (А). Ув.
х 2253 (Б).135Таблица 11 - Морфометрические данные некоторых компонентовсосудисто-нервного пучка нерва разгибателей, в области средней третиплеча, у представителей класса млекопитающие, отряда хищные – Домашняякошка (Felis silvestris catus)правый нерв разгибателей левый нерв разгибателейппоказатели/№МSснп (ММ2)123mσМеМmσМе17,573* 0,008 0,523 17,515 16,923 0,007 6,9793,603Sнп первич.(ММ2)3,400*0,002 0,1323,3755,1970,023 0,4154,991Sнп вторич.(ММ2)0,163*0,001 0,0790,1380,1410,001 0,0540,12912,424* 0,007 0,507 12,365 11,713 0,006 6,6544,2474Sст(ММ2)* - р≤0,05 при сравнении с данными на противоположной конечностиПлощадь поперечного сечения вторичных нервных пучков варьировалаот 0,064±0,001 мм2 до 0,407±0,002 мм2.
вторичные нервные пучки былирасположены менее компактно, в сравнении с правой конечностью, при этом,также, были окружены общим соединительнотканных футляром, толщиной9,332±0,042 мкм, от которого отходили стропные элементы толщиной –1,345±0,088 мкм, являющиеся компонентом параневрального аппарата. Всевторичные пучки покрыты периневрием толщиной - 2,895±0,009 мкм.
Отвнутреннего слоя периневрия отходят соединительнотканные прослойки иобразуют эндоневрий толщиной – 2,004±0,049 мкм, который содержит всвоемсоставепреимущественномелкиекровеносныеартериальногососудырусла.4-5Вторичныевполезрения,нервныепучкиобразованы миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами. В полезрения преобладают миелиновые волокна, на их долю приходится более 70%.Абсолютное большинство принадлежит средним и крупным волокнам(рисунок 41). При этом, значения, индекса миелинизации были в 2-2,5 разаниже, чем в нервах сгибателей одноименных конечностей.136Рисунок 40 - Микрофотография нервных волокон, образующихнервные пучки (А) нерва разгибателей (Б) в области средней трети плечалевой конечности у представителей класса млекопитающие, отряда хищные –Домашняя кошка (Felis silvestris catus).
А - окрашено гематоксилином иэозином. Ув.х400. Б - окрашено по Ван Гизону. Ув.х100.137Рисунок 41 - Соотношение разнокалибровых волокон в СНП нерваразгибателей в области средней трети плеча у представителей классамлекопитающие, отряда хищные – Домашняя кошка (Felis silvestris catus).138Заключение.Проведенноекомплексноеморфологическоеисследование позволило установить определенные закономерности встроении параневральных соединительнотканных структур периферическихнервов плечевого сплетения в филогенетическом ряду.
Наличие и степеньразвитияпараневральныхвнутриствольнойструктурархитектоникизависелоипериферическихотособенностейнервовплечевогосплетения, а именно от различного соотношения количества и типов нервныхволокон, образующих нервные пучки, количества и размеров нервныхпучков, степени развития невральных оболочек и особенностей ихклеточного и волокнистого состава.Так же, было выявлено, что сложность организации параневральныхсоединительнотканных структур зависит от систематического положенияпозвоночного животного в филогенетическом ряду. У представителейклассов земноводные и пресмыкающиеся степень развития структурпараневрия самая низкая, так из всех его компонентов представлен толькообщий фасциальный футляр, при этом, его толщина статистически значимо(р≤0,05) больше в 1,7 раза у представителей класса земноводные.
Изменениетипа передвижения, связанное с эволюционной перестройкой груднойконечности, также, оказывает влияние на структурную организациюпараневрия. У представителей класса птицы в структуру параневрия входит,не только, общий фасциальный футляр, толщина которого достовернобольше в 1,3 раза при сравнении с представителями класса земноводные и в2,2 раза больше, при сравнении с представителями класса пресмыкающиеся,Также, отходящие от общего фасциального футляра, являющегося условнойграницеймеждуэпиневриемипараневрием,стропныеэлементы,выполняющие амортизационную функцию для нервных стволов, междустроп располагаются дольки белой жировой ткани, мелкие кровеносныесосуды и нервные стволики. Выявлена также, зависимость морфологическихособенностейпараневрияотстатолокомоторнойфункциигруднойконечности, сложности и разнообразия выполняемых ее движений, в силу139особенностейусловийсуществования.Вчастности,уизученныхпредставителей класса млекопитающие максимального развития параневрийдостигает у представителей отряда хищные – домашняя кошка.Следует отметить, что в строении параневрия нервов плечевогосплетения в области средней трети плеча, в изученном филогенетическомряду, наглядно демонстрируются признаки морфологической асимметрии.При этом, наличие асимметрии в стромальном аппарате или оболочкахпериферическихразвитиемнервовгруднойморфологическойконечности,асимметриивнеразрывнопроводниковомсвязаносаппарате.Наличие такой связи вполне объяснимо законом биологического развития поИ.И.