Диссертация (1139701), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Между площадьюпоперечного сечения нервного ствола и площадью поперечного сечениясоединительной ткани выявлена обратная зависимость, у представителейкласса земноводные – высокая отрицательная, у представителей классапресмыкающиеся – умеренная отрицательная (таблица 3).Таблица 3 - Результаты корреляционного анализа между некоторымикомпонентами СНП периферических нервов сгибателей у представителейкласса земноводные и пресмыкающиесяп/ Название животного№Корреляционный анализмеждуSснп + Sст Sснп + Sнп Sнп + Sстпрудовая правая0,990,27-0,851 Лягушка(Pelophylax lessonae)левая0,940,25-0,75прыткая правая0,790,17-0,432 Ящерица(Lacerta agilis)левая0,980,25-0,52Данные корреляционные связи являются статистически значимыми прир<0,01.Названиеконечности82В связи с приспособлением к полету и трансформацией груднойконечности птиц в специализированный летательный орган – крыло,структурные перестройки в проводниковом и стромальном аппаратахпериферических нервов преобретают наиболее яркую картину.
Так, упредставителей класса птицы, отряда гусеобразные - Гусь серый (Ancerancer)нервысгибателейокруженыобщим,хорошовыраженнымсоединительнотканным футляром, от которого отходят стропные элементы,образующие фасциально клетчаточные пространства, заполненные долькамибелой жировой ткани, между которыми располагается большое количествомелких кровеносных сосудов (рисунок 18).Рисунок 18 – Микрофотография СНП нервов сгибателей в областисредней трети плеча левой конечности у представителей класса птицы - Гусьсерый (Ancer ancer).
Окрашено гематоксилином и эозином. Ув. х200.Толщина фасциального футляра составила 5,125±0,034 мкм на левойконечностии4,918±0,043мкмнаправойконечности.Толщинасоединительнотканных строп составила 3,132±0,021 мкм без достоверныхотличий между конечностями. В ярко выраженной, параневральной83соединительнотканной клетчатке волокна расположены упорядоченно,параллельно друг другу. В клеточном компоненте преобладают клеткирезиденты, их содержание – 69% на правой конечности и 70% на левойконечности. КИ составил соответственно – 2,23 и 2,33.Рыхлаясоединительнаятканьнадпучковогоимежпучковогоэпиневрия, содержит адипоциты и кровеносные сосуды, в меньшемколичестве, в сравнении с параневрием.
Соединительнотканные волокнарасположены рыхло и хаотично. На фоне преобладания клеток-резидентовнад нерезидентами, наблюдается достоверное (р≤0,05) снижение КИпрактически в 1,5 раза, в сравнении с параневрием, что свидетельствут обольшем количестве клеток фибробластического ряда на стандартнойплощади среза параневрия.На поперечных срезах СНП нервов сгибателей визуализируются дванервных пучка разного диаметра. Площадь их поперечного сечениясоставила: 0,395±0,001 мм2 и0,749±0,001 мм2 на правой конечности,0,385±0,001 мм2 и 0,586±0,001 мм2 на левой конечности.
Следует отметить,что на левой конечности в надпучковом эпиневрии, на некотором расстоянииот двух крупных пучков, локализуется еще один нервный пучок, значительноменьшего диаметра, но находящийся совместно с ними в одном фасциальномфутляре. Площадь его поперечного сечения составила – 0,074±0,001 мм2. Также, на территории СНП нервов сгибателей, кроме нервных стволов,присутствуют магистральные сосуды, окруженнные рыхлым эпиневрием.У птиц, в сравнении с земноводными и пресмыкающимися, на фонеснижения количества нервных пучков, наблюдается статистически значемое,практически пятикратное увеличение площади поперечного сечения нервныхпучков. При этом, в сравнении с пресмыкающимися, соотношение площадипоперечного сечения нервной ткани к площади поперечного сечениясоединительной ткани было достоверно (р≤0,05) большим в 1,5 раза, а присравнении с земноводными достоверных отличий не выявлено.84Периневрий,окружающийнервныйпучки,достаточнотостый,достигает своего максимального развития в филогенетическом ряду, еготолщина составила на правой конечности – 17,168±0,266 мкм, на левойконечности – 30,615±0,523 мкм.
В периневрии хорошо выражено егопослойноестроение.Внаружнойчасти,образованнойплотнойсоединительной тканью, ярко оксифильные (при окраске пикросириусерасным) коллагеновые волокна расположены параллельно и плотноприлежат друг к другу. Внутренняя часть образована несколькимиконцентрическими слоями плоских эпителиоподобных периневральныхклеток, соединенных при помощи плотных контактов и покрытых снаружи иизнутри толстой базальной мембраной.
В некоторых участках, в толщепериневральной манжеты, визуализируются достаточно крупных размеровнервные стволики, образованные как миелиновыми, так и безмиелиновыминервными волокнами (рисунок 19).Рисунок19–Микрофотографияпериневральнойманжеты,содержащей в своей толще пучок нервных волокон, нервного пучка нервовсгибателей в области средней трети плеча у представителей класса птицы Гусь серый (Ancer ancer). Окрашено гематоксилином и эозином. Ув.х400.85Соединительнотканные прослойки, отходящие от внутренней частипериневрия, образуют эндоневрий. В рыхлой волокнистой соединительнойткани эндоневрия встречается большое количество мелких кровеносныхсосудов – 9-10 в поле зрения.
На правой конечности его толщина составила 1,372±0,055 мкм, на левой конечности - 1,635±0,038 мкм.Нервныепучкиобразованымиелиновыми(65%и73%)ибезмиелиновыми (35% и 27%) нервными волокнами, среди которых, на долюсредних волокон приходилось 73%, на долю крупных волокон – 27%, мелкихи очень крупных волокон не было выявлено. Толщина миелина в мякотныхволокнах составила – 2,940±0,050 мкм и 3,080±0,052 мкм, на правой и левойконечности соответственно.
При этом, необходимо отметить, что почтичетырехкратное статистически значимое снижение значений отношениядиаметраосевогоцилиндрактолщинемиелиновойоболочки,свидетельствует об увеличении ее толщины и ускорении передачи нервногоимпульса в экспериментальном ряду животных.Всвязисполифункциональностьюфилогенетическомрядупозвоночных,груднойнаиболееконечности,ярковвыраженныеэволюционные преобразования произошли именно с ней. Не сталиисключением и насекомоядные, являющиеся низшим звеном плацентарныхмлекопитающих.Упредставителей(насекомоядные)-класса млекопитающие, отряда ежеобразныеЕжевропейский(Erinaceuseuropaeus),макроскопически, периферические нервы выглядели в виде плотных белыхшнуров разного диаметра, находящихся на медиальной поверхности плеча всопровождениикрупныхмагистральныхсосудовпокрытыхсоединительнотканными оболочками (рисунок 20А).При микроскопическом изучении (рисунок 20Б) форма СНП нервовсгибателей была треугольной.
Снаружи, все компоненты СНП были покрытыочень тонким, слабо выраженным, общим фасциальным футляром, толщиной3,553±0,024 мкм и 3,262±0,022 мкм на левой и правой конечностях86соответственно. Площадь поперечного сечения СНП на правой конечностисоставила–мм2.2,169±0,010Приэтом,площадьокружающейсоединительной ткани составила – 1,467±0,009 мм2.Следует отметить, что в сравнении с представителями класса птиц,соотношение нервной ткани к соединительной достоверно (р≤0,05) сниженов 1,9 раза, что свидетельствует о большем развитии соединительнотканныхструктур или невральных оболочек.Рисунок 20 – Микрофотография СНП нервов сгибателей в областисредней трети плеча у представителей класса млекопитающие, отряданасекомоядные-макроскопическийЕжвид,европейскийБ–(Erinaceusмикроскопическийeuropaeus).вид,А–окрашеногематоксилином и эозином.
Ув.х100.В окружающем эпиневрии, в прослойках рыхлой волокнистойсоединительной ткани присутствует белая жировая ткань и крупныемагистральные сосуды.Среди клеток эпиневрия преобладают клетки-резиденты, на долю которых приходится 56% (Фб-22%, Фц-19%, Мф-15%).Значения КИ не имеют статистически значимых отличий от предыдущейгруппы наблюдения – представителей класса птицы (КИ=1,27).87Площадь поперечного сечения нервных пучков (в количестве трех)варьирует от 0,107±0,001 мм2 до 0,145±0,002 мм2.Все пучки окруженытонким периневрием, толщиной – 5,858±0,024 мкм, плотно прилегающим кнервным волокнам.
Кровеносные сосуды в периневрии встречаются редко,маленького диаметра. От периневрия во внутрь периферического нерваотходят тонкие прослойки соединительной ткани эндоневрия, толщиной1,446±0,030 мкм. В толще эндоневральных прослоек встречаются единичныекровеносныесосуды.Нервныепучкиобразованыпреимущественномиелиновыми (количество миелиновых – 57%, безмиелиновых 43%), диаметркоторых составил – 4,732±0,028 мкм и толщинам миелина – 1,3484±0,016мкм.
Необходимо отметить, что в поле зрения преобладают мелкие и средниеволокна, на долю последних приходится – 65%.На левой конечности площадь, занимаемая СНП в 1,4 раза меньше, чемнаправойконечности,соединительной,неприимелоэтомсоотношениедостоверныхотличийнервнойпритканиксравненииспротивоположной конечностью. Площадь окружающей соединительнойткани достоверно (р≤0,05) меньше, чем на правой конечности (таблица 4).
Вполе зрения преобладают фибробласты (24%), фиброциты (20%), макрофаги(16%) и тучные клетки (15%).Таблица 4 - Морфометрические данные некоторых компонентовсосудисто-нервного пучка нервов сгибателей, в области средней трети плеча,упредставителейклассамлекопитающие(насекомоядные)–Ежевропейский (Erinaceus europaeus)п/№1234показателиSснп (ММ2)Sнп (ММ2)Sст(ММ2)dП (МКМ)правые нервы сгибателейМmσМе2,1692 0,010 0,240 2,19490,1262 0,001 0,014 0,12371,4669* 0,010 0,247 1,48255,8582* 0,024 2,442 5,7818левые нервы сгибателейМmσМе1,5148 0,011 0,315 1,4850,1869 0,001 0,021 0,1921,1152 0,012 0,368 1,1147,8200 0,024 2,379 6,636* - р≤0,05 при сравнении с данными на противоположной конечности88Нервы сгибателей, состоящие из 5-ти нервных пучков, посредствомпрослойки межпучкового эпиневрия, находились на некотором расстояниидруг от друга.
Нервные пучки окружены периневрием, толщиной –7,821±0,024 мкм и отдающим соединительнотканные перегородки междунервнымиволокнами,участвующихвобразованииэндоневральныхпрослоек. Толщина эндоневрия составила - 1,445±0,046 мкм. Периневрий,плотно прилежит к нервным волокнам и не имеет хорошо выраженногоразделения на слои. Однако, вокруг этого периневрия, визуализируются, ввиде колец, плотно и компактно расположенные, достаточной степенизрелости (при окраске по Ван Гизону ярко оксифильные), коллагеновыесоединительнотканные волокна.Площадь поперечного сечения нервных пучков на левой конечностистатистически значимо меньше в 1,3 раза, чем на правой конечности и всреднем составила – 0,187±0,001 мм2.
Нервные стволы образованымиелиновыми (63%) и безмиелиновыми волокнами (37%), диаметром –4,885±0,082 мкм и 4,354±0,062 мкм соответственно. Толщина миелина вмякотных нервных волокнах составила – 1,645±0,019 мкм. Следует отметить,что на фоне снижения абсолютных значений толщины миелиновой оболочкив сравнении с птицами, соотношение диаметра осевого цилиндра к толщинемиелиновой оболочки, даже, превышает значения такого соотношения уптиц.Структуры окружающего параневрия, в сравнении с представителямикласса птиц, выражены слабо. От общего фасциального футляра отходяттонкие соединительнотканные стропы в сторону эпиневрия и единичные всторону эпимизия, толщиной 1,762±0,012 мкм и 1,488±0,099 мкм на правой илевой конечностях соответственно.Общеизвестным является тот факт, что плечевое сплетение – этосвоеобразныйследэволюционныхконечности,направленныхнаперестроекреализациюмышечнойсистемыопределеннойеестатолокомоторной функции.