Методичка (1) (1135304), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Рис.6. Схема секреции железистым эпителием.
кзокринные железы отличаются друг от друга по строению, способам секреции, составу секрета. По строению выводных протоков различают простые экзокринные железы, имеющие неразветвленный выводной проток и сложные экзокринные железы, с разветвленным выводным протоком. По форме секреторных отделов железы различают трубчатые, альвеолярные и трубчато-альвеолярные (см. Рис. 7).По химическому составу секрета экзокринные железы бывают: слизистые, белково-слизистые и сальные.
По способу выделения секрета железы подразделяют на три типа: мерокриновые, апокриновые и голокриновые. При мерокриновой секреции железистые клетки не разрушаются (слюнные, поджелудочная железа). Апокриновая секреция идет с разрушением или апикальной части клеток (макроапокриновая) или с разрушением микроворсинок (микроапокриновая). Голокриновая секреция идет с разрушением всей клетки.
Рис. 7. Виды экзокринных желез.
А – одноклеточные железы, Б – многоклеточные железы, 1 - 5 – типы многоклеточных желез
1 – простая трубчатая железа, 2 – простая альвеолярная железа, 3 – простая разветвленная трубчатая железа, 4 – простая разветвленная альвеолярная железа, 5 – сложная трубчато-альвеолярная железа.
Глава 2. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Соединительные ткани объединяют большую группу тканей мезенхимного происхождения, К этой группе относятся собственно соединительные ткани, хрящевые и костные ткани. Соединительные ткани выполняют следующие функции:
-
опорную,
-
трофическую,
-
защитную,
-
пластическую (замещение и регенерация поврежденных тканей).
В настоящее время разные авторы используют различный подход к классификации соединительных тканей.
2 .1. Классификация соединительных тканей
Кроме общности происхождения соединительные ткани имеют общие структурные особенности.
-
Состоят из клеток и межклеточного вещества.
-
Клетки соединительной ткани расположены рыхло и характеризуются большим разнообразием форм.
-
Клетки соединительной ткани аполярны.
-
М
ежклеточное вещество представлено волокнами и основным, аморфным веществом.
Межклеточное вещество имеет три разновидности волокон: коллагеновые и эластические.
Коллагеновые волокна построены из белка коллагена. Молекула коллагена состоит из трех полипептидных цепей, закрученных в спираль. Описано 19 типов коллагена. Коллагены I, II, III и V типов образуют фибриллы, которые могут объединяться в волокна (см. Рис. 8).
К
оллагеновые волокна обладают высокой прочностью на разрыв и малой растяжимостью. На электронограммах характеризуются поперечной исчерченностью с периодичностью в 64 нм. Коллагеновые волока имеют толщину 1-20 мкм, не ветвятся на микропрепаратах и имеют извилистый вид. Они часто образуют пучки различной толщины (до 150 мкм).
Р
Рис. 8. Микрофотография коллагеновых волокон дермы кожи. КВ – коллагеновое волокно.
На врезке в углу фотографии – коллагеновые фибриллы при большем увеличении имеют периодическую исчерченность.
етикулярные волокна составляют волокнистый компонент ретикулярной ткани, которая образует паренхиму всех кроветворных органов (кроме тимуса).Ретикулярные волокна входят в состав всех видов соединительных тканей, образуют поддерживающий каркас для клеток печени, почек, окружают капилляры, нервные волокна, волокна и клетки мышечных тканей. Ретикулярные волокна имеют диаметр 1-2 мкм, образуют тонкие растяжимые трехмерные сети. Ретикулярное волокно состоит из пучка микрофибрилл (коллагена II типа, толщиной 20-40 нм), заключенного в оболочку из гликопротеинов и протеогликанов, железистых и мышечных клеток.
Рис 9. Соотношение волокнистых элементов в различных видах соединительной ткани.
1 – плотная неоформленная соединительная ткань (дерма), 2 – плотная оформленная коллагеновая соединительная ткань (сухожилие), 3 – плотная оформленная коллагеновая соединительная ткань (роговицы глаза), 4 – рыхлая соединительная ткань,
5 – эластические концевые пластинки средней оболочки аорты.
В отличие от коллагеновых ретикулярные волокна не окрашиваются гематоксилин-эозином; они выявляются серебрением, благодаря способности осаждать соли серебра, поэтому их называют также аргирофильными * (* – отмечены данные по особенностям методов окраски препаратов, которые приведены в конце пособия).
Эластические волокна придают ткани эластичность. Эластические волокна содержат центральный аморфный компонент из белка эластина и наружный из тонких гликопротеиновых микрофибрилл (диаметром 10-12 нм). Эластические волокна не имеют поперечной исчерченности, не прочны на разрыв, ветвятся и анастомозируют друг с другом, не образуя пучков.
Основное (аморфное) вещество соединительной ткани содержит углеводно-белковые комплексы, в составе которых особое значение имеют углеводные соединения – гликозаминогликаны, такие, как гиалуроновая кислота, гепарин, хондроитинсульфаты. Эти соединения связывают большое количество воды, что важно для обменных процессов в ткани.
2.2. Клетки соединительных тканей
О
Рис. 10 Структура рыхлой соединительной ткани
1 – фибробласт, 2 – эластические волокна,
3 – жировая клетка, 4 – тучная клетка,
5 – плазматическая клетка,
6 – коллагеновые волокна, 7 – гистиоцит,
8 – капилляр, 9 – перицит.
сновным клеточным типом является фибробласт. Фибробласт – крупная клетка размером от 20-25 мкм до 40-45 мкм неправильной формы, с нечеткими границами. Фибробласт имеет светлое ядро овальной формы с глыбками хроматина, более интенсивно окрашенную внутреннюю часть цитоплазмы (энтоплазму). При электронной микроскопии обнаруживается мощное развитие гранулярной ЭПС и аппарата Гольджи, в цитоплазме много митохондрий. В гранулярной ЭПС идет синтез коллагена, эластина и множества неколлагеновых белков. Гликозаминогликаны синтезируются в гладкой ЭПС.По степени дифференцировки и функциональной активности фибробласты подразделяются на малодифференцированные или юные и зрелые, интенсивно продуцирующие коллаген и эластин фиброциты.
Различают также фибробласты, участвующие в разрушении коллагеновых волокон, и миофибробласты, играющие роль в контракции (от лат стягивание, то есть уменьшении поверхности ран).
Рис. 11 Микрофотографии клеток соединительной ткани разных типов.
А – жировая клетка, Б – тучная клетка, В – фибробласт, Г – гистиоцит.
Второй по численности и важности клеткой является гистиоцит или макрофаг – «большой пожиратель». Гистиоцит имеет овальную или угловатую форму, более темное, чем у фибробластов ядро. Гистиоциты имеют псевдоподии, являются подвижными клетками и в цитоплазме содержат большое количество лизосом. Гистиоциты способны захватывать инородные макроматериалы (изношенные эритроциты, частицы угля у курильщиков, патогенные микробы) и локализовать их в первичную фагоцитарную вакуоль, которая при слиянии с первичной лизосомой образует фагосому. В фагосомах происходит обезвреживание лизоцимом и лизис микробов. По степени зрелости различают моноцитоидные, переходные и зрелые макрофаги. Гистиоциты выполняют защитную функцию, участвуя в воспалительном процессе.
Третьей клеткой соединительной ткани является плазматическая клетка - плазмоцит. Плазмоциты образуются из В-лимфоцитов и участвуют в реакциях гуморального иммунитета (выработка антител). Размеры плазматической клетки – 7 - 10 мкм. Характерной особенностью плазмоцита является эксцентричное расположение овального ядра с конденсированным по периферии хроматином (ядро – «колесо со спицами»). При электронной микроскопии в плазмоцитах видим мощно развитую гранулярную ЭПС, придающую цитоплазме базофилию и развитый аппарат Гольджи, который выглядит как светлая макула возле ядра («дворик»). Такое строение клетки обеспечивает синтез иммуноглобулинов против чужеродных белков, микроорганизмов и их токсинов.
Термин «тучные клетки» впервые ввел П.Эрлих в 1877 году для обозначения клеток, которые были так набиты гранулами, что по выражению Эрлиха, выглядели так, будто «объелись» этими гранулами. Ядра тучных клеток закрыты гранулами и обнаруживаются с трудом. Тучные клетки имеют размеры от 4 до 14 мкм в ширину и в длину - до 20 мкм. Форма тучных клеток у разных видов животных различна. При электронной микроскопии обнаруживаются также цитоплазматические отростки, в цитоплазме имеется большое число митохондрий, хорошо развитый аппарат Гольджи и слабо развитые каналы ЭПС. Гранулы цитоплазмы 0,2-0,8 мкм в диаметре окружены мембраной и содержат корпускулярные или пластинчатые структуры. 30% гранул содержат гепарин, 10% - гистамин, дофамин, серотонин, гиалуроновую и хондроитинсерную кислоты. Тучные клетки - регуляторы местного гомеостаза; участвуют в понижении свертывания крови; в повышении проницаемости гематканевого барьера в процессе воспаления и в аллергических реакциях организма.
Жировые клетки - адипоциты, основной функцией которых является участие в обмене жиров и углеводов. Адипоциты располагаются группами, реже - по одиночке, как правило, около кровеносных сосудов. Накапливаясь в больших количествах, эти клетки образуют жировую ткань. Форма жировых клеток шаровидная. Зрелый адипоцит содержит одну большую каплю нейтрального жира, занимающую всю центральную часть клетки и окруженную тонкой мембраной. В цитоплазме выявляется развитая ЭПС, мелкий комплекс Гольджи, небольшое количество палочковидных митохондрий. Адипоциты развиваются из адвентициальных клеток.
Пигментные клетки - пигментоциты, цитоплазма которых содержит пигмент меланин. Пигментоциты имеют короткие непостоянной формы отростки, образуются из нервных гребней.
Ретикулярные клетки - аналоги фибробластов в ретикулярной ткани кроветворных органов, продуцирующие ретикулярные волокна. Ретикулярные клетки имеют отростчатую форму, крупное ядро. Эти клетки создают микросреду для кроветворения.
Адвентициальные клетки (клетки Руже, Маршана, периваскулярные или перициты) - малодифференцированные клетки фибробластического ряда, сопровождающие мелкие сосуды. Имеют веретенообразную или уплощенную форму со слабобазофильной цитоплазмой и овальным ядром.
Строение различных видов соединительной ткани
Волокнистые соединительные ткани объединяют коллагеновую и эластическую соединительные ткани. Коллагеновая соединительная ткань подразделяется на рыхлую и плотную соединительные ткани.
Последняя может быть оформленной и неоформленной. Рыхлая соединительная ткань отличается от плотной тем, что в ней преобладают клетки и аморфное вещество консистенции геля (смотри рисунок 8). Данная ткань обнаруживается во всех органах, т.к. она сопровождает кровеносные, лимфатические сосуды и нервы.
Плотная соединительная ткань состоит преимущественно из волокон, образующих пучки и подразделяется на оформленную и неоформленную.
В неоформленной соединительной ткани пучки коллагеновых волокон идут в разных направлениях (смотри рисунок 8). Эта ткань образует сетчатый слой дермы, «скелет» сердца, входит в состав адвентициальных и серозных оболочек.
В плотной оформленной соединительной ткани волокна располагаются в одном направлении, параллельно друг другу. К этой группе тканей относят сухожилия, связки, фиброзные мембраны. В сухожилии каждый пучок коллагеновых волокон, отделенный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, круженные тонким слоем соединительной ткани составляют пучки второго порядка. Прослойки рыхлой соединительной ткани, окружающие пучки второго порядка называются эндотенонием. Из пучков второго порядка слагаются пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани (перитенонией). В перитенонии и эндотенонии проходят нервы и кровеносные сосуды, питающие сухожилия.