Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 143
Текст из файла (страница 143)
Среди недыхательных функций дыхательной системы очень важными являются терморегуляция и увлажнение вдыхаемого воздуха, депонирование крови в обильно развитой сосудистой системе, участие в регуляции свертывания крови благодаря выработке тромбопластина и его антагониста — гепарина, участие в синтезе некоторых го рмонов, в водно-солевом и липидном обмене, а также в голосообразовании, обонянии и иммунной защите. Легкие принимают активное участие в метаболизме серстонина, разрушающегося пол влиянием моноаминоксилазы (МАО).
МАО выявляется в макрофагах, в тучных клепсах легких. В дыхательной системе происходят ииактивация браликинина, синтез лизоцима, иитерферона, пирогена и лр. При нарушении обмена веществ и развитии патологических процессов выделяются некоторые летучие вещества (ацетон, аммиак, этанол и лр.).
Защитная фильтрующая роль легких состоит не толысо в задержке пылевых частиц и микроорганизмов в воздухоносных путях, но и в улавливании клеток (опухолевых, мелких тромбоВ) сосудами легких (еловушки»), Развитие. Гортань, трахея и легкие развиваются из одного общего зачатка, который появляется на 3 — 4-й неделе путем выпячивания вентральной стенки передней кишки. Гортань и трахея закладываются на 3-й неделе из верхней части непарного мешковидного выпячивания вентральной стенки передней кишки.
В нижней части этот непарный зачаток делится по средней линии на два мешка, дающих зачатки правого и левого легкого. Эти мешки в свою очередь позднее подразделяются на множество связанных между собой более мелких выпячиваний, между которыми врастает мезенхима. На 8-й неделе появляются зачатки бронхов в виде коротких ровных трубочек, а на 1Π— 12-й неделе стенки их становятся складчатыми, выстланными цилиндрическими эпителиоцитами (формируется древовидно разветвленная система бронхов — бронхиальное дерево). На этой стадии развития легкие напоминают железу (железистая стадия).
На 5 — 6-м месяце эмбриогенеза гроисходит развитие конечных (терминальных) и респираторных бронхиол, а также альвеолярных ходов, окруженных сетью кровеносных капилляров и подрастающими нервными волокнами (канальцевая стадия). Из мезенхимы, окружающей растущее бронхиальное дерево, дифференцируются гладкая мышечная ткань, хрящевая ткань, волокнистая соединительная ткань бронхов, эластические, коллагеновые элементы альвеол, а также прослойки соединительной ткани, прорастающие между дольками легкого.
С конца 6-го — начала 7-го месяца и до рождения дифференцируется часть альвеол и выстилающие их альвеолоциты 1-го и 2-го типов (альвеолярная стадия). В течение всего эмбрионального периода альвеолы имеют вид спавшихся пузырьков с незначительным просветом. Из висцерального и париетального листков спланхнотома в это время образуются висцеральный и париетальный листки плевры. При первом вдохе новорожденного альвеолы легких расправляются, в результате чего. резко увеличиваются их полости и уменьшается толщина альвеолярных стенок.
Это способствует обмену кислорода и углекислоты между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом альвеол. Воздухоносные пути К ним относятся носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. В воздухоносных путях по мере продвижения воздуха происходят очищение, увлажнение, приближение температуры вдыхаемого воздуха к температуре тела, рецепция газовых, температурных и механических раздражителей, а также регуляция объема вдыхаемого воздуха.
В типичных случаях (трахея, бронхи) стенки воздухоносных путей состоят из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной. Все воздухоносные пути выстланы слизистыми оболочками. Последние состоят из эпителия, собственной пластинки и в ряде случаев из гладкомышечных элементов (мышечной пластинки). Эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей имеет различное строение в разных отделах: в верхних он многослойный ороговевающий, переходящий в неороговеваю1ций, в более дистальных отделах он становится многорядным и, наконец, однослойным реснитчатым. В эпителии воздухоносных путей, кроме реснитчатых клеток, определяющих название всего эпителиального пласта, содержатся бокаловидные железистые клетки, антигенпредставляющие (клетки Пангерганса — отростчатые макрофаги), нейроэндокринные, щеточные (каемчатые), секреторные клетки Клара и базальные эпителиоииты (рис.
296). Реснитчатые клетки снабжены мерцательными ресничками (до 250 на каждой клетке) длиною 3 — 5 мкм, которые своими движениями, более сильными в сторону носовой полости, способствуют выведению слизи и осевших пылевых частиц. Эти клетки имеют разнообразные рецепторы (адренорецеп- 617 Рве. Луб. Эп!пелиальные клетки слизистой оболочкн аозлухоносных путей (схема по Ю.
Илафанвсьеву). 1 — весна.~четые клетки; 2 — нейро!клакринвые клетка, 3 — бокалввмлиые кле!ка, 4 —. камбивлвиые клетки, 5 — бевреени! мтые хлеп.м, б — вареное волокно, 7 — еекреторные клетки (клетка Клара): Я вЂ” базмы1аа мембр!ив, 9 — кемочу!ктвительвые кле!кв торы, холинорецепторы, рецепторы глюкокортикоидов, гнстамнна, аленознна и др.). Зпителиальные клетки синтезируют и секретнруют бронХО- И Вазоконст(зикто(зы (прн езпрс!зслсннОЙ стимуляции).
ПО мере умсньшсння просвста ВоздухОНОсных 11утсй Высота рссннтч11- тых клеток снижается. Между рсснитчюымн клезками находятся бокал о видные железистые клет к и, выделяющие слнзисть1й секрет. Он примешивается к секрету желез подслизнстой оболочки и увлажняет поверхносг зпителиального пласза. Слизь содержит иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками нз подлежащей под зпителнсм собственной пластинки соеединнтсльной ткани. Аиипмеииледсеваслл1оеиие клетки (денлритные, клетки Лангерганса) чащ» встречаются в верхних воздухоносных путях и трахее, где они захваты!Ваюг антигены, вь1зьшающие аллергическис реакции. Э!и клетки именя рецепторы Гс-фрагмента (бб, С3-комплемента. Они вырабатывают цитокины, фактор некроза опухоли, стимулируют (' лимфоциты и морфологическн сходны с клетками Лангергт1са эпидермиса: имеют многочисленные отростки, проникающие между другими зпителнальными клетками, содержат пластннчатые г)ханулы В цнтоплазме, ис1)разидокриииые клетки, относящиеся к диффузной зниокринной системе, располагаются поодиночке, содержат в цитоплазме мелкие !ранулы с плотным центром.
Зти немногочисленные клетки (около О,! %) способны синтезнроват! Кальцитонин, норад)!Сню!Нн, се(ютонин, бомбезин и другие вещества, принимающие участие в местных регуляторных реакциях (см,гл Х'вг)) Щеточиые (иасичатьт~ клетки, снабженные на апикальной поверхности мнкроворсинками, располагаются в дистальном отделе воздухоносных путей. Полагают, что они реагируют на изменения химического состава воздуха, циркулирующего В Воздухоносных путях, и являются хеморецептора ми.
втв Секреторные клетки (бронхиолярные экзокриноциты), или клетки Ллара, встречаются в бронхиолах. Они характеризуются куполообразной верхушкой, окруженной короткими микроворсинками, содержат округлое ядро, хорошо развитую эндоплазматическую сеть агранулярного типа, аппарат Гольджи, немногочисленные электронно-плотные секреторные гранулы. Эти клетки вырабатывают липа- и гликопротеины, ферменты, принимающие участие в инактивации поступающих с воздухом токсинов. Некоторые авторы отмечают, что в бронхиолах встречается еше один тип клеток — безреснитчатые, в апикальных частях которых содержатся скопления гранул гликогена, митохондрии и секретоподобные гранулы. Функция их неясна. Базальные, или камбиальные, клетки — это малодифференцированные клетки, сохранившие способность к митотическому делению.
Они располагаются в базальном слое эпителиального пласта и являются источником для процессов физиологической и репаративной регенерации. Собственная пластинка слизистой оболочки (1апппа ргорпа) воздухоносных путей содержит многочисленные эластические волокна, ориентированные главным образом продольно, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. Мышечная пластинка слизистой оболочки хорошо развита в средних и нижних отделах воздухоносных путей.
Носовая полость В носовой полости различают преддверие и собственно носовую полость, включающую дыхательную и обонятельную области. Строение. Преддверие образовано полостью, расположенной под хрящевой частью носа. Оно выстлано многослойным плоским ороговевающим эпителием, который является продолжением эпителиального покрова кожи. Под эпителием в соединительнотканном слое заложены сальные железы и корни щетинковых волос. Волосы носовой полости задерживают пылевые частицы из вдыхаемого воздуха. В более глубоких частях преддверия волосы становятся короче и количество их уменьшается, эпителий становится неороговевающим, переходящим в многорядный, реснитчатый. Внутренняя поверхность собственно носовой полости в дыхательной части покрыта слизистой оболочкой, состоящей из многорядного призматического реснитчатого эпителия и соединительнотканной собственной пластинки, соединенной с надхрящницей или надкостницей (рис.
297). В эпителии, расположенном на базальной мембране, различают 4 вида клеток: реснитчатые, микроворсинчатые, базальные и боколовидные'. Реснитчатые клетки снабжены мерцательными ресничками. Между реснитчатыми клетками располагаются микроворсинчатые, с короткими ворсинками на апикальной поверхности и базальные малоспециализированные клетки. Бокаловидные клетки являются одноклеточными слизистыми железами, умеренно увлажняющими в норме свободную поверхность эпителия. ' Выстилки верхней части стенки слизистой оболочки дыхательной области носа и крыши задней части полостей представляют собой орган обоняния, описанный в главе Х!!. бзв Рне. 297, Строение слизистой оболочки носовой полости. многоачлнмй орнамент»»чаек»»»» Иеоннтчатмй зннтелна; 2 — еоеанннтельнотканнаа оааетннка; 3 — много»нш»аниме к»»оаеноенме еоеувм, 4 желе»ы, Сг»бстнен»шл гн»асн»инка слизистой оболочки состоит из рыхлой волокнистой»»еофг»рмленно»й соединительной ткани, солержащей большое количество эластических волокон.
В ней залегают концевые отделы слизистых желез. выводные протоки которых открываются на поверхности эпителия, Секрет этих желез. как и секрет бокаловидньгх клеток, выделяется на поверхность эпителия. Благодаря этому здесь задерживаются пылевые частицы, микроорганизмы, удаляемые затем движением ресннчек мерцательного эпителия. В собственной пластинке слизистой оболочки встречакгся лимфатические узелки, особенно в области отверстий слуховых труб, гле они образук» г г»»» 6арнме,инндцеинм.