Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 115
Текст из файла (страница 115)
ии Б). г2ттт.т.ттттгтстиритис тттт)тттсттттттттт<тттч гсттйтст)ттстсугттк )тт))тсп)итти), или тироцитттьт -- ткегтезттстые клс|ки, сстсттттстттктттгттс бттлт.тттутст паси сгст~ктт фоллику- лов. В фолликулах тироциты образуют выстилку (стенку) и располагаются в один слой на базальной мембране. При умеренной функциональной активности щитовидной железы (ее нормофункции) тироциты имеют кубическую форму и шаровидные ядра. Коллоид, секретируемый ими, заполняет в виде гомогенной массы просвет фолликула.
На апикальной поверхности тироцитов, обращенной к просвету фолликула, имеются микроворсинки. По мере усиления тироидной активности количество и размеры микроворсинок возрастают. Одновременно базальная поверхность тироцитов, почти гладкая в периоде функционального покоя щитовидной железы, становится складчатой, что увеличивает соприкосновение тироцитов с перифолликулярными пространствами. Соседние клетки в выстилке фолликулов тесно связаны между собой многочисленными десмосомами и хорошо развитыми терминальными пластинками. По мере возрастания тироидной активности на боковых поверхностях тироцитов возникают пальцевидные выступы (интердигитации), входящие в соответствующие вдавления боковой поверхности соседних клеток.
В тироцитах хорошо развиты органеллы, особенно участвующие в белковом синтезе. Белковые продукты, синтезируемые тироцитами, выделяются в полость фолликула, где завершается образование йодированных тирозинов и тиронинов (аминокислот, входящих в состав крупной и сложной молекулы тироглобулина). Тироидные гормоны могут попасть в циркуляцию лишь после высвобождения из этой молекулы (т.е.
после расщепления тироглобулина). Когда же потребности организма в тироидном гормоне возрастают и функциональная активность щитовидной железы усиливается (гиперфункция щитовидной железы), тироциты фолликулов принимают призматическую форму. Интрафолликулярный коллоид при этом становится более жидким и пронизывается многочисленными ресорбционными вакуолями.
Ослабление же функциональной активности (гипофункция щитовидной железы) проявляется, наоборот, уплотнением коллоида, его застоем внутри фолликулов, диаметр и объем которых значительно увеличиваются; высота же тироцитов уменьшается, они принимают уплощенную форму, а их ядра вытягиваются параллельно поверхности фолликула.
Секреториый цикл фолликуляриых эидокрииоцитов. В секреторном цикле различают основные фазы: фазу продукции и фазу выведения гормонов (рис.244). Фаза продукции включает: А — поступление предшественников тироглобулина (аминокислот, углеводов, ионов, воды, йодидов), приносимых из кровеносного русла в тироциты; Б — синтез полипептидных цепочек тироглобулина в гранулярной эндоплазматической сети и их гликозилирование (соединение с нейтральными сахарами и сиаловой кислотой) с помощью фермента тирояероксидпзы в аппарате Гольджи; синтез тиропероксидазы, окисляющей йодиды и обеспечивающей их соединение с тироглобулином на поверхности тироцитов и в полости фолликула и образование коллоида. Фаза выведения включает резорбцию тироглобулина из коллоида путем пиноцитоза и пщролиза с помощью лизосомных протеаз с образованием гормонов тироксина (тетрайодтиронина) и трийодтиронина; выведение гормонов через базальную мембрану в гемокапилляры и лимфокапилляры.
гь гисголегма 497 3 2 Рис. 244. Тиро!зит и процесс сскрсаии !схем!з ио Б.В,Аг!сшкну). 1 — капилляр. 2 — псрикапиллярйос пространство; 3 — базальйыс мембраны тнроинтв и зйлотслйопй га 1ст!и:яками показайо йаправлсййс т!зайспо!зтировьй псрсрабатывасмык яви!сств); 4 — грайулярная ъ1стоплазмвгичсская ость: 5 — аппарат Гольлжи; 6 — псрсмстпснис пузырьков сскрсга глнкопротгила к апикальной мембране; 7 — зкзоиитоз в полость фоллккула; а — поступлсййс атома!и!ого йола в полость фолликула и йолированис гайкой!ютсилз. 9 — мнк)кзворсинки, 10 — отзразоюнйс пссвлополий в пролсссс !мзорбпии коллойла, 11— фаггзпитоз ннтрафоллнкулярного козтаонла.
12 — микрогубулы пссадополик 13 — капли фагопитйроввнйого кйтрафОллйкуляриого козловка 1нпгра1зсалкзллрнь!с капай колаоила), !4 — лизосомы, ! 5 — слнаинс коллоидной капли с лйзосомой, пратсозиз тнроаюбулииа и аьмвобохлснис тирсоилйого гормона; !6 — аакуоли с пролуктамя протсжпззз; 12 — протсо. лиз интрафоканкулярного коллонда на впикадьной повсркйосги тиропитв и знлопнтоз 1пннопитоз) продуктов зтого протопай.ю; 1а — цныспорт пнноиитозиык пузырьков; 19 — отлаяв тнрсоилного гормона а капилляр; 20 — митохонлрйи, 21 — ялро тнропита; 22 — звмыкакзигая пластинка, 23 — ьзскклсточная асзь с лссмосомамя; 24 — нйттзафоллнкутярйый коллоил; 25 — поступлснис малости йз капилляра в тироииг.
)и)то)рог)ный го)змон усиливает функ!тик) !иитопцлной железы, стим)- лируи поглощение тироглобулина микролорсинками тиромитоа, а также его 1Рас!Пепленнс а фагоднзОСОМак с амсйобожлением актипимл 1о)змоноа. Парпфс ялику.!ярцые лцдокрццоццты (епдосппосу!па рига!о))!сс!!а! !в), или кальцигпоггииоцйглгап Во взрослом организме парафолликулприые клетки ло- Рис. 245. Пп1илфллкнлклпл11ппяс лнпсл ринслиильл 1к сяпнп~яплноин~ы~ и — иллкрллфлллол1ыфнлл инл лянянои клпслы крысы 11ллпрсылялл я ннлры ли лпноря ~по 11 11 Фс:пинк и.
1л -. ыксронскы ллик1лллф1кил сряфн л ° '100О нляяллси '( ' локк ы нянллляллнллоп кс или, л — и лрдфо ынклнярныс нинлк1лннл инлы, 3 яяр л и сскрслллрнляс ~рян яы, ' лллпллл лнярии 1 Пялылныя л~слфряня. " скопино ллон носк линяя оилляоякя ннк1ллля н кн Рнс. 246. Строение мнкрололькн щитовидной железы (по Н.Пхфедчснко), л -- схема; Б — алсктроннаи микрофотографии, к!О 000. ) — полость фоллнкула„2 — фоллнкуллрные зндокрннопиты (тнроинты): 3 — парафоллнкуларныс знлокрнноснты (кальпитонинопнтм); 4 — базальнал мембрана; б — семокапилллр, 6 — сослнннтсльнотканнал оболочка мнкролольки; 7 — артериола; 8 — лимфокапнлллр, 9-- тР"~нал клетка.
кализуютсн в стенке фолликулов, залегая между основаниями соседних тироцитов, но не достигают своей верхушкой просвета фолликула (интразпптелиальная локализация парафолликулярных клеток). Кроме того, парафолликулярные клетки располагаются также в межфолликулярных прослойках соединительной ткани (рис. 245). По размерам парафолликулярные кле~ки крупнее тироцитов, имеют округлую, иногда угловатую форму. В отличие от тироцитов парафолликулярные клетки не поглощакп йод, но совмещают образование нейроаминов (норадреналина и серотонина) путем декарбоксилирования тирозина и 5-гидрокситриптофана (ароматических аминокислот — предшественников указанных нейроаминов) с биосин- Рис. 24б. П р од о л гк е и и е, тезом белковых (олнГопептнл!!ых) гормги!ОВ -- кал ь ц и тон и ив и сом атостати н а.
Секреторные гранулы, густо заполняюьцие цитоплазму парафолликулярных клеток, обнаруживают сильную осмиофилию и аргирофилию. В цитоплазме парафолликулярных клеток хорошо развиты гранулярная вндоплазматгп!еская сеть и аппарат Гг!льджи. Секреторные гранулы парафолликулярных клеток бывают двух типов. В некоторых парафолликулярных клетках преобладают мелкие, но сильно осмиофильные гранулы. Клетки данного типа вырабатывают кал ь цито н и н. В парафоллнкулярных клетках другого типа солерзкатся более крупные, но слабо осмиофильные !ранулы.
Эп! клетки продуцирунзт сом атос тати н (рис,246). Васкуляризация. Щитовидная железа обильно снабжается кровью. За единицу времени через щитовидную железу проходит приблизительно столько же крови, сколько через почки, причем интенсивность кровоснабжения значительно увеличивается при усилении функциональной активности органа. Иннервация. В щитовидной железе много симпатических и парасимпатических нервных волокон.
Стимуляция адренергических нервных волокон приводит к небольшому усилению, а парасимпатических — к угнетению функции фолликулярных эндокриноцитов. Основная регулирующая роль принадлежит тиротропному гормону. Парафолликулярные клетки невосприимчивы к гормону гипофиза, но отчетливо реагируют на симпатические (активирующие) и парасимпатические угнетающие импульсы. Регенерация. Паренхима щитовидной железы отличается повышенной способностью к пролиферации.
Источником роста тироидной паренхимы оказывается эпителий фолликулов. Деление тироцитов приводит к увеличению площади фолликула, вследствие чего в нем возникают складки, выступы и сосочки, вдающиеся в полость фолликулов (интрафолл и кулярная регенерация). Размножение клеток может привести также к появлению эпителиальных почек, оттесняющих базальную мембрану кнаружи, в межфолликулярное пространство. С течением времени в пролиферирующих тироцитах этих почек возобновляется биосинтез тироглобулина, что приводит к дифференцировке островков в микрофолликулы. Микрофолликулы в результате продолжающегося синтеза и накопления коллоида в их полостях увеличиваются в размерах и становятся такими же, как материнские (экстрафолликулярная регенерация).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
