Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 117
Текст из файла (страница 117)
В коре надпочечника имеется три основные зоны: клубочковая зона (хопа 81отегц!оза), составляющая около 15 % толщины коры, пучковая зона (хопа (азс(си1ага) — 75 % и сетчатая зона (хопа гейер!апз) — 10 % толщины коры. Промежутки между эпителиальными тяжами заполнены рыхлой соединительной тканью, по которой проходят кровеносные капилляры и нервные волокна, оплетающие тяжи. Под капсулой имеется тонкая прослойка мелких эпителиальных клеток, размножением которых обеспечивается регенерация коры и создается возможность возникновения добавочных интерреналовых телец, иногда обнаруживаемых на поверхности надпочечников и нередко оказывающихся источниками опухолей (в том числе и злокачественных).
Клубочковая зона (хопа 81огпеги1оза) образована мелкими корковыми эндокриноцитами (12 — 15 мкм), которые формируют округлые скопления («клубочки»). В этой зоне клетки содержат мало липидных включений. 606 Их агранулярная эндоплазматическая сеть представлена мелкими пузырьками, между которыми обнаруживаются рибосомы. Митохондрии овальной или удлиненной формы отличаются пластинчатыми кристами. Хорошо развит аппарат Гольджи. В клубочковой зоне вырабатываются ми не ралокорт и ко ид ы, главным из которых является альдостерон. Основная функция минер ало корти к оидо в — поддержание гомеостаза электролитов в организме.
Минералокортикоиды влияют на реабсорбцию и экскрецию ионов в почечных канальцах. В частности, альдостерон увеличивает реабсорбцию ионов натрия, хлора, бикарбоната и усиливает экскрецию ионов калия и водорода. На синтез и секрецию альдостерона влияет ряд факторов. Гормон эпифиза адреногломерулотропин стимулирует образование альдостерона. Стимулирующее влияние на синтез и секрецию альдостерона оказывают компоненты ренин-ангиотензиновой системы, а тормозящее — натрийуретические факторы.
Простагландииы могут оказывать как стимулирующее (Е, и Е,), так и тормозящее (Р, и Р, ) влияние. При гиперсекреции альдостерона происходят задержка натрия в организме, обусловливающая повышение артериального давления, и потеря калия, сопровождающаяся мышечной слабостью. При пониженной секреции альдостерона отмечаются потеря натрия, сопровождающаяся гипотензией, и задержка калия, ведущая к нарушениям сердечного ритма. Кроме того, минералокортикоиды усиливают воспалительные процессы. Минералокортикоиды жизненно важны.
Разрушение или удаление клубочковой зоны приводит к смертельному исходу. Между клубочковой и пучковой зонами располагается узкая прослойка мелких малоспециализированных клеток. Она называется промежуточной. Предполагается, что размножение клеток данной прослойки обеспечивает пополнение и регенерацию пучковой и сетчатой зон. Пучковая зона (хопа Газе(сц)ага) занимает среднюю часть тяжей и наиболее выражена. Корковые эндокриноциты этой зоны (рис.249) отличаются крупными размерами (20 мкм), кубической или призматической формой; на поверхности, обращенной к капиллярам, имеются микроворсинки. Цитоплазма этих клеток изобилует каплями липидов.
Митохондрии крупные, округлой или овальной формы, с кристами в виде извитых и ветвящихся трубок (везикулярные кристы). Гладкая эндоплазматическая сеть хорошо выражена. Рибосомы лежат в цитоплазме свободно. В этой зоне наряду со светлыми клетками встречаются в разном количестве темные с уплотненной цитоплазмой, содержащей мало липидных включений, но повышенное количество рибонуклеопротеидов.
В темных клетках, помимо развитой агранулярной эндоплазматической сети, имеется гранулярная эндоплазматическая сеть. Светлые и темные клетки представляют разные функциональные состояния одних и тех же корковых эндокриноцитов. Полагают, что в темных клетках осуществляется синтез специфических белков — ферментов, которые в дальнейшем участвуют в образовании кортикостероидов, о чем свидетельствует обильное содержание в цитоплазме темных клеток рибосом. По мере выработки стероидов и их накопления цитоплазма клеток становится светлой, и они вступают в фазу выделения готового секреторного продукта в циркуляцию. В пучковой зоне вырабатываются глюкокортикоидные гормоны: кортикостерон, кортизон и гидрокортизон (кортизол).
Они влияют на метаболизм углеводов, белков и липидов и усиливают процессы 507 у и л н л н н г я РИС. 249. ЛЛРЕНОКОРГНКОГЗИГ ПУЧКОВОИ ЗОНЫ ЗЛЕКЯРОННЛЯ НИКРОфотОГРЛ ИЯ ( Лр я , 2 — ашюрат Гольдин; 3 — митохондрии. ! — ЛНННЛНМЕ ВКЛЮЧЕНня, 2 — аШЮрат ' 1 н вр: .,ь— изме, чем способствукп образованию всщссыз, Р Р оогат, * ", . ' аем каж.11 1 роцессов жнзнелевт~льност11, за счет белков) н отлож ение гликогена в печени и кокортикОГО!Ов Вызыва .
Большие дозы глю , ф итов и эозинофилов пен . ф нни, а также упзетают т воспалительные пропес- пнтопен пении и эозинофилопенни, а ГС1!сн)апв) В не11 эпителиальиые тйжи,и зветвлйа Г . Га НОКО)ЛИКОНИГЫ В С вятся к бич1.скими, Округль1а1 . а число темных клеток возра- держание в них лип 1 и 1ных включений убывает. а стает. Кристы митохондрий в адренокортикоцитах трубчатые. Эндоплазматическая сеть в этих адренокортикоцитах преимущественно вакуолярная, в цитоплазме преобладают свободные рибосомы.
Аппарат Гольджи хорошо развит. В сетчатой зоне вырабатывается андрогенстероидный гормон, близкий по химической природе и физиологическим свойствам к тестостерону семенников. Поэтому опухоли коры надпочечников у женщин нередко оказываются причиной вирилизма (развитие вторичных половых признаков мужского пола, в частности усов и бороды). В сетчатой зоне образуются также женские половые гормоны (эстрогены и прогестерон), но в небольших количествах. Иногда в сетчатой зоне на границе с мозговой частью (мозговым веществом) сохраняются остатки фетальной коры. Ее клетки отличаются ацидофильной цитоплазмой. Эти остаточные образования иначе называются Х-зоной.
Она постоянно обнаруживается в надпочечниках самок некоторых млекопитающих, а у самцов становится заметной после кастрации. Мозговое вещество надпочечников Мозговое вещество (шедцйа) отделено от коркового вещества тонкой, местами прерывающейся прослойкой соединительной ткани. Эта часть надпочечников образована скоплением сравнительно крупных клеток округлой формы — мозговых эндокриноцитов, или хромаффиноцитов (епдосгшосугцз шедпйапз), между которыми находятся кровеносные сосуды (синусоиды). Различают светлые эндокриноциты, или энинефроциты (епдосг)посугцз 1цс(доз, ер(перйгосутцз), секретирующие адре пал и н, и темные эндокриноциты, или норэнинефроциты (епдосппосугцз депзца), секретирующие норадреналин.
Цитоплазма клеток густо заполнена электронно-плотными секреторными гранулами диаметром 100 — 500 нм, окаймленными мембраной. Сердцевина гранулы заполнена белком, аккумулирующим секретируемые катехоламины — норадреналин и адреналин. После обработки надпочечников раствором бихромата калия в железистых клетках откладывается бурый осадок низших окислов хрома. Подобным же образом зти клетки восстанавливают четырехокись осмия и нитрат серебра, вследствие чего зти клетки получают наименование хромаффинных, или осмиофильных, или аргирофильных. Электронно-плотные хромаффинные гранулы, помимо биогенных аминов (норадреналин, адреналин, ДОФА), содержат пептиды — энкефалины и хромогранин ы, что подтверждает их принадлежность к нейрозндокринным клеткам АР(30-системы.
Кроме того, в мозговом веществе находятся мультиполярные нейроны автономной нервной системы. Катехоловые амины (норадреналин и адреналин) оказывают влияние на гладкомышечные клетки сосудов, желудочно-кишечного тракта, бронхов, на сердечную мышцу, а также на метаболизм углеводов (глюкогенолиз, глюконеогенез), липидов (липолиз). Катехоловые амины образуются из аминокислоты тирозина, которая при декарбоксилировании образует ДОФА (дигидрооксифенилаланин), из которого последовательно образуются норалреналин и алреналии. Действие катехоламинов на клетки-мишени реализуется через а- и В-адренергические мембранные рецепторы, связанные с О-белком, активируюшим или ингибируюшим аденилатциклазу. Образование и выброс в кровь катехоламинов стимулируется при активации симпатической нервной системы. Регуляция секреторных функций коры надпочечников, Специфическим возбудителем гормонообразовательной деятельности пучковой и сетчатой зон является аденогипофизарный АКТГ.
Регуляция клубочковой зоны более сложна. Поскольку альдостерон образуется из кортикостерона, биосинтез которого стимулируется АКТГ, начальные стадии генеза минералокортикоидов подчиняются влиянию этого аденогипофизарного активатора. Но переход кортикостерона в альдостерон определяется дополнительным вмешательством ре н и н а (гормон, вырабатываемый в почке). Кроме того, стимулирует образование альдостерона гормон эпифиза адреногломерулотроп и н. Возрастные изменения. Кора надочечников у человека достигает полного развития в возрасте 20 — 25 лет, когда соотношение ширины ее зон приближается к 1:9:3. После 59 лет ширина коры начинает уменьшаться. В корковых эндокриноцитах постепенно уменьшаются количество и размеры липидных включений, а соединительнотканные прослойки между эпителиальными тяжами утолщаются.
Редукция поражает главным образом сетчатую и отчасти клубочковую зону. Ширина же пучковой зоны относительно увеличивается, что обеспечивает достаточную интенсивность глюкокортикоидной функции надпочечников вплоть до преклонного возраста. Мозговая часть надпочечников не претерпевает выраженных возрастных изменений. После 40 лет отмечается некоторая гипертрофия хромаффиноцитов', но лишь в преклонном возрасте в них наступают атрофические изменения, ослабевает синтез катехсламинов, а в сосудах и строме обнаруживаются признаки склероза.
Васкуляризация. У мозгового и коркового вещества надпочечника имеется общее кровоснабжение. Артерии, входящие в надпочечник, разветвляются на артериолы, образующие густую субкапсулярную сеть, от которой отходят капилляры, снабжающие кровью кору. Их эндотелий фенестрирован, что облегчает поступление кортикальных стероидных гормонов из корковых эндокриноцитов в ток крови. Из сетчатой зоны капилляры вступают в мозговую часть, где принимают вид синусоидов и сливаются в венулы, которые переходят в венозное сплетение мозгового вещества.
Наряду с ними в мозговую часть входят также артерии, берущие начало от субкапсулярной сети. Проходя через кору и обогащаясь продуктами, секретируемыми адренокортикоцитами, кровь приносит к хромаффиноцитам специальные, вырабатываемые в коре ферменты, которые активируют метилирование норадреналина, т.е. образование адреналина. В мозговой части ветвление кровеносных сосудов таково, что каждый хромаффиноцит одним концом соприкасается с артериальным капилляром, а другим обращен к венозному синусоиду, в который выделяет катехоламины.
Венозные синусоиды собираются в центральную вену надпочечника, впадающую в нижнюю полую вену. Таким образом, в циркуляцию поступают одновременно и кортикостероиды, и катехоламины, чем обеспечивается возможность совместного действия обоих регуляторных факторов на эффекторные органы или системы. По другим же венам кровь из коры и мозгового вещества направляется в воротную вену печени, принося в нее адреналин (увеличивающий мобилизацию глюкозы из гликогена) и глюкокортикоиды, стимулирующие, наоборот, глюконеогенез в печени.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
