Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 118
Текст из файла (страница 118)
' Помимо мозговой части надпочечников, скопления хромаффинных клеток оонаруживаются также в параганглиях, входяцзих в состав ганглиев автономной нервной системы, в каротидных тельцах. $10 Иннервация. Надпочечники получают эфферентные нервные импульсы главным образом по чревным и блуждающим йервам. В кору входят постганглионарные (безмиелиновые) симпатические волокна, а в мозговую часть (как и в другие симпатические ганглии) преганглионарные (миелиновые) волокна.
В капсуле нередко встречаются микроганглии и одиночные ганглиозные нервные клетки. В корковой части, деятельность которой активизируется аденогипофизарным АКТГ, роль прямых нервных импульсов ограничивается вазомоторными эффектами. В мозговом веществе, которое не зависит от гипофиза, регуляция его секреторной деятельности осуществляется исключительно нервными импульсами, поступающими главным образом по чревным нервам.
Раздражение последних усиливает отдачу адреналина и норадреналина хромаффинными клетками в ток крови. Одиночные гормонпродуцирующие клетки Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют диффузной эндокринной системой (ДЭС). Среди одиночных гормонпродуцирующих клеток различают две самостоятельные группы: 1— нейроэндокринные клетки АР()Р-серии (нервного происхождения); 11— клетки не нервного происхождения. В первую группу входят секреторные нейроциты, образующиеся из нейробластов нервного гребешка, обладающие способностью одновременно продуцировать нейроамины, а также синтезировать белковые (олигопептидные) гормоны, т.е.
имеющие признаки как нервных, так и эндокринных клеток, поэтому называемые нейроэндокрилными клетками. Эти клетки характеризуются способностью поглощать и декарбоксилировать предшественники аминов (англ. Апппе Ргеспгзог 1)рга)се апс1 РесагЬоху1а1 )оп — АР() Р). Согласно современным представлениям, клетки АР1)Р-серии развиваются из всех зародышевых листков и присутствуют во всех тканевых типах: 1) производные нейроэктодермы (лейроэндокринные клетки нейросекреторных ядер гипоталамуса, эпифиза, мозгового вещества надпочечников, пептидэргические нейроны центральной и периферической нервной системы); 2) производные кожной эктодермы (клетки АР()Р-серии аденогипофиза, клетки Меркеля в эпидермисе); 3) производные кишечной энтодермы — энтериноциты — клетки гастроэнтеропанкреатической (ГЭП) системы; 4) производные мезодермы (секреторные кардиомиоциты развиваются из миоэпикардиальной пластинки); 5) производные мезенхимы — тучные клетки.
Для клеток АР(ЗР-серии характерны следующие признаки: наличие специфических гранул, присутствие аминов (катехоламинов или серотонина), поглощение аминокислот — предшественников аминов (ДОФА, или 5-окситриптофана), наличие фермента — декарбоксилазы этих аминокислот, специфической флуоресценции аминов. Выявление особенностей строения разнообразных клеток АР()Р-серии производится иммунофлуоресцентными методами с применением антисывороток к пептидным гормонам, а также методом электронной микроскопии (рис.250). Клетки АР()Р-серии встречаются в головном мозге и во многих органах — в эндокринных и неэндокринных. Клетки АР1Л)-серии встречаются 511 в большинстве органов и систем — в желудочно-кишечном тракте, мочеполовой системе, коже, эндокринных органах (щитовидная железа), матке, тимусе, параганглиях и др.
По морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено более 20 видов клеток АР(ЛЭ-серии, обозначаемых буквами латинского алфавита А, В, С, 0 и др. Принято выделять в специальную группу эндокринные клетки гастроэнтеропанкреатической системы (ГЭП-система) — см. главу )Су'П.
Описание эндокринных клеток различных органов дается в соответствующих главах. Примерами нейроэндокринных клеток этой группы, находящихся в эндокринных органах, могут служить парафолликулярные клетки щитовидной железы и хромаффинные клетки мозговой части надпочечников, а в неэндокринных — энтериноциты (энтерохромаффинные клетки) в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта. Принадлежность ряда клеток к АРАЛ)-серии доказывается тем, что они совмещают продукцию олигопептидных гормонов с образованием нейроамина (серотонина), притом столь интенсивно, что они оказываются основным источником системного серотонина, содержащегося в циркулирующей крови.
Олигопептидные гормоны, продуцируемые нейроэндокринными клетками, оказывают местное (паракринное) действие на клетки органов, в которых они локализуются, но главным образом дистантное (эндокринное) — на общие функции организма вплоть до высшей нервной деятельности. Общей топографической особенностью этих клеток является их расположение около кровеносных сосудов, среди клеток, находящихся в составе эпителия, — полярная дифференцировка (хотя и не всегда четко выраженная), соответствующая вьщелению секрета (инкрета) в сосуды микроциркуляторного русла.
Одновременно олигопептидные гормоны вырабатываются некоторыми нейроэндокринными нейронами гипоталамуса головного мозга. Соотношение образования регуляторных олигопептидов и нейроаминов в разных нейроэндокринных клетках может быть различно. Эндокринные клетки АРФ-серии обнаруживают тесную и прямую зависимость от нервных импульсов, поступающих к ним по симпатической и парасимпатической иннервации, но не реагируют на тронные гормоны передней доли гипофиза; их состояние и активность после гипофизэктомии не нарушаются. Вторая группа включает одиночные гормонпродуцирующие клетки или их скопление, происходящие не из нейробластов, а из других источни- Рис.
250. Строение н распределение различных типов желудочно-кишечных зндокрнноцнтов в пищеварительной системе человека. А — международная классификация и распределение зндокриноцитов. Ультраструктура их гранул (по Д.Груба и В.Форссману с изменением). Б — ультрамикроскопическое строение желудочно-кишечных зндокриноцитов: ! — ЕС-клетки с гранулами разнообразной формы; 2 — (.-клетки с крупными электронно-плотными гранулами; 3 — )з,-клетки с многочисленными мелкими гранулами; 4 — Р-клетки с крупными умеренно плотными грануяами (по С.М.Говааову, И.М.Коростышевской, М.С.Виноградовой). 612 ков.
К этой группе относятся разнообразные клетки эндокринных и неэндокринных органов, выделяющие стероидные и другие гормоны: инсулин (В-клетки), глюкагон (А-клетки), энтероглюкагон (1-клетки), пептиды (Р,- клетки, К-клетки), секретин (Б-клетки) и др, К ним относятся также клетки Лейдига (гландулоциты) семенника, продуцирующие тестостерон и клетки зернистого слоя фолликулов яичника, вырабатывающие эстрогены и прогестерон, являющиеся стероидными гормонами (эти клетки мезодермального происхождения).
Продукция этих гормонов активируется аденогипофизарными гонадотропинами, а не нервными импульсами (см. главу ХХП). Г л а в а ХЧП ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Пишеварительная система человека состоит из пищеварительной трубки и расположенных вне ее желез (слюнные железы, печень и поджелудочная железа), секрет которых участвует в процессе пищеварения. Пищеварением называются процессы химической и механической обработки пищи с последующим всасыванием продуктов расщепления ее, происходящие последовательно в различных отделах пищеварительной трубки. В пищеварительной системе условно выделяют три основных отдела: передний, средний и задний.
П е р е д н и й отд ел включает органы ротовой полости, глотку и пищевод. В переднем отделе происходит главным образом механическая обработка пищи. Сред н и й отдел состоит из желудка, тонкой и толстой кишки, печени и поджелудочной железы. В этом отделе осуществляются преимущественно химическая обработка пищи, всасывание продуктов расщепления ее и формирование каловых масс. Задний отдел представлен каудальной частью прямой кишки и обеспечивает функцию эвакуации непереваренных остатков пищи из пищеварительного канала. Для понимания гистологического строения и гистофизиологии различных отделов пищеварительной системы вначале необходимо ознакомиться с особенностями гистогенеза и общими принципами строения пищеварительной трубки.
Гистогеиез. Эпителиальная выстилка пищеварительной трубки и железы развиваются из энтодермы и эктодермы. Из энтодермы формируются однослойный призматический эпителий слизистой оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника, а также железистая паренхима печени и поджелудочной железы. Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки. Мезенхима является источником развития соединительной ткани и сосудов, а также гладкой мускулатуры пищеварительных органов. Из висцерального листка спланхнотома развивается однослойный плоский эпителий (мезотелий) серозной оболочки — висцерального листка брюшины. 614 Общий план микроскопического строения пищеварительной трубки Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из внутренней слизистой оболочки (шшса пшсоза), подслизистой основы (ге!а зпЬпшсоза)„мышечной оболочки (шшса пшзсп!аг!з) и наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой (шп(са зегоза), либо адвентициальной оболочкой (шп!са адуев!й!а) (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
