Том 3 (1135290), страница 80
Текст из файла (страница 80)
!2-28. Секреторнан клетка в вцниусе нодлгелудочиой иселезы— классический пример полярно дифференцированной зпителизльной клетки. Круглое ядро с выраженным ядрышком находится в базальной части. Практически весь объем цитоплазмы втой части клетки занимают протяжен. ные цистерны гранулярной зндоплазматической сети, что свидетельствует об интенсивном синтезе белка. Апикальная часть клетки заполнена крупными зимогенными грануламн, содер. жимое которых выделяется в просвет ацинуса. Комплекс Йиьдзси находится между щцюм и скоплением знмогенных грзнул (нз !лам т, 197!) дликвльная часть (зимогенная зона) Гранулярная вндоллааматическая сеть Бвзвльная часть клетки (гомогенная зона) Лищезорительиоя сиотеио $99 свободные рибосомы и митохондрии, Область между зимогенными гранулами н ядром занимает комплекс Гольдлси. В цитоплазме апикальной части найдены акти- новые микрофиламенты, образующие сеть, и микротрубочки, участвующие зо внутрихлеточном транспорте знмогенных гранул н освобождении их содержимого во внеклеточное пространство.
(2) Межклеточвые контакты. Мембраны соседних ацинозных клеток в зпикаль. ной части соединены при помощи плотных контактов, промежуточных контактов и десмосом. Все вместе эти контакты образуют соединительный комплекс, служащий барьером для крупных молекул, но проницаемым для воды и ионов. Кроме того, зцинозные клетки связаны прн поыощи щелевых контактов, обеспечивающих электрическое сопряжение и передачу ионов и низкомолекулярных веществ от клетки к клетке.
(3) Регулацва. Ацетнлхолин (через и-холинорецепторы) и нейропептиды усиливают секреторную активность ацинозных клеток (ркс. 12-29). Симпатические нервные волокна через адренорецепторный вход тормозят секреторную функцию ацинозных клеток. 2. Фувкцвк. В поджелудочной железе вырабатываются панкреатический сок и ферменты. а. Паакреатвчесввй сок (1,5-2 л в сутки) изотоничен плазме крови, имеет рН вЂ” 8-8,5 из-за высокого содержания бикарбоната, который нейтрализует кислую реакцию химусз (пищевые массы, смешанные с желудочным соком). б. Фермевты поджелудочной железы играют ключевую роль в переваривании белков, жиров н углеводов. Оптимум действия ферментов поджелудочной железы приходится на рН вЂ” 7-8.
Ферменты вырабатываются в виде предшественников, которые активнруются в просвете кишки. (1) Протевзы — ферменты, расщепляющне белки (трипсин, хнмотрипсин, карбоксипептидазы А н В, эластаза). Трнпснноген (предшественник трнпсина) активируется энтерокиназой, вырабатываемой в двенадцзтнперстной кишке.
Трипсин катализирует собственную активацию, зктивацию химотрнпсиногена (предшественник химотоипсина) и поокаобоксипептизаз. Рас. 12.29. Рецептораые входы а ваутраялеточвме механизмы усваеаая секреторвей актаавоств ацааозвмк клеток поджелудочной железы. АХ вЂ” ацетилхолан, Р— вещество Р (яз Рея)о! .у, ьеяэятх дй ! ээо) б00 Глава 12 хl В (2) ферменты, расщеплнющне жиры. Панкреатическая липаза, фосфолипазы А1, А2, лецитнназа.
(3) сс-Амнлаза — панкреатнческнй фермент, расщепляющий углеводы. (4) Нуклеазы — ферменты, расщепляющие нуклеиновые кислоты (ДНКаза, РНКаза). В. Печень (рнс. 12-30. 12.53). Разобраться в структуре печени несложно, если принять во внимание следующие обстоятельства. Кровь в орган поступает по двум сосудам — артериальная по а. йсрабса (20-307ь получаемой печенью крови) и венозная по к рог(а (70-304 получаемой печенью крови), а оттекает по одному (к йсрабса). Гепатоцнты омысаюасл смешанной кровью, находящейся в синусоидах. Гепатоциты можно рассматривать как клетки с внешней секрецией и одновременно как клетки с внутренней секрецией. При этом не имеется в виду, что гепатоциты— эндокринные клетки, хотя они секретнруют в кровь разные биологически активные вещества; имеется в виду, что гепатоцнты, как и эндокринные клетки, характеризуются интимными отношениями с кровеносным руслом: для гепатоцитов характерен мощный обмен раз.
ными веществами с кровью — как секреция в кровь, так и поглощение из крови. 1. Морфофункциоиальные единицы печени — классическая и портальная дольки, а также ацинус. в. Классическая долька (рис. 12-3!). Эта морфофункциональная единица имеет гекса. тональную форму. В центре расположена центральная вена, к которой сходятся печеночные тяжи, состоящие из гепатоцитов. Между тяхсамн залегают синусоиды. В области стыков нескольких классических долек расположена портальная зона. (1) Портальная зона (т.н, триада). Междольковые сосуды: междольковые арте. рия, вена, желчный проток и лимфатический междольковый сосуд; кровь в синусоиды поступает из междольковых артерии и вены (бассейн ворбтной вены), а собирается в один коллектор (бассейн нижней полой вены, начинающийся от центральной вены).
(2) Синусоиды печени — анастомозирующие пустоты между анастомозирующимн тяжами гепатоцитов. В синусоидах печени находится смешанная кровь. (а) Кроваток. Кровь в классическую дольку поступает из междольковой артерии (обогащенная 0,) и междольковой вены (богатая питательными веществами) соответственно по терминальным печеночным артериолам и терминальным воротным венулам. Эти сосуды открываются в синусоиды, по которым смешанная кровь направляется к центральной (терминальной печеночной) вене и далее по печеночным венам попадает в нижнюю полую вену. (б) Пространство Дбссс — пространство между гепатоцитами и эндотелиальными клетками синусоидов.
В пространство обращены микроворсинки гепатоцитов. Эдесь расположены ретикулиновые волокна, поддерживающие структуру синусоидов; встречаются жиронакапливающие клетки. б, Порткльнвп долька — структура треугольной формы. Портальная зона образует ее центр, а центральные вены трех смежных классических долек — вершины. ° . Ацинус — структурно-метаболическая единица печени, имеющая форму ромба, вершины которого образованы центральными венами соседних гексагональных печеночных долек и смежными портальными зонами.
Часть ацинуса, расположенная вблизи сосудов, кровоснабжается лучше других его отделов (зона !на рнс. 12.31). Наружная же часть ацинуса, локализованная вблизи центральных вен (зона 3 на рнс. 12.31), получает менее оксигеннрованную кровь. Поэтому структуры этой зоны ацинуса более уязвимы при интоксикациях и дефиците питательных веществ.
Г[нщваорнтвльноя система й01 Центральная вена Жнронахаппиеающая кпвтха Желчный и р Гвпатоциты Эндотвпиальнью клетки Синусоиды Ктпффвровская д гятеььи~ а Желчный проток Рис.!2-30. Ст ине печенв. На переднем плане схемы представлены компоненты портальной воны: ис.
- . трое междольковые артерия, вена н желчный проток. Кровь из сосудо и рт ов по злыюй зонм поступает в ы, а иально сходящиеся к центральной вене. Паренхиму печени образуют тяжн гепатоцнсинусоиды, радизльно схо тов. Онн формируют желчные капилляры, из которых желчь поступае в жд протоки. Синусоиды выстланы зидотелиальнынн клетками, между которыми встречаются клетки фон Хулффера [из 3влезетто ЕС, Сотлело У, [99! ) 2. Желчевыводявтие путы. Желчные капилляры (гепатоциты) -+ холангиолы -+ мелкие желчные протоки -+ междольковые желчные протоки (кубический эпителий -+ крупные септальные и трабекулярные протоки (цилиндрический эпителий) -+ внугрипеченочные протоки -+ правый н левый печеночные протоки -+ общий печеночный проток -+ общий желчный проток -+ двенадцатиперстная кишка.
а. Желчные капилляры находятся внутри тяжей гепатоцитов, это тонкие каналы между соседнимн гепатоцитамн. Желчные капилляры не имеют собственной стенки, т.к, эти капилляры являются частью межклеточного пространства между соседними гепатоцитами, »запертого» специализированными контактами для предупреждения 602 Гаоэо1г Хзп Рис. !2.31.
Ацииусы печени. Выделено дза соседних зцииусз. В одном цоказзиы зоны, з з дру. том — печеиочиые пластинки. 1, 2, 3 — зоны зцияуса, различающиеся по иитеисиэиости кровос. избжеиия и чузстзитехыцюти к действию токсииов или к иедо стзтку питательных веществ. В зоне 1(цеитральиах часть зцииусз) проходят термиизльиая ветвь воротной зеиуаы, цечеиочназ артериолз и желчный проток. Клетки зоны 3 лежат ближе к цеи. трзльиой вене (нз Иаю А 1З74) просачивания желчи в кровь, находящуюся в синусоидах, Желчные капилляры слепо иачииаются в цеитральиой части классической дольки и идут иа ее периферию, где впадают в холаигиолы. 6. Холангиолы — короткие трубочки иа периферии классических долек.
Принимают желчь из желчных капилляров и передают ее междольковым желчным протокам. Холаигиола образована 2-3 холаигиоцитами, 3. Основные клеточные типы а. Гепатоцмты (рис. 12.32) образуют печеиочиые пластинки (тяжи). Содержат в изобилии практически все оргаиеллы. Ядро имеет 1-2 ядрышка и, как правило, расположено в центре клетки. 25~а гепатоцитов имеет 2 ядра. Для клеток характерна полиплоидия: 55-80% гепатоцитов — тетраплоидиы, 5-6% — октаплоидиы и только 10ага — диплоидиы, Хорошо развита граиуляриая и гладкая эидоплазматическая сеть.
Элементы комплекса Гольджи присутствуют в различных отделах клетки, Количество цито. хоидрий в клетке может достигать Э)00. Клетки содержат лизосомы и перокснсомы, Послед. иие имеют вид окруженного мембраной пузырька диаметром до 0,5 мкм, Пероксисомы содержат окислительиые ферменты — амииооксидазу, уратоксидазу, каталазу. Как и в митохоидриях, в пероксисомах происходит утилизация кислорода. Прямое отиоше. иие к образованию этих оргаиелл имеет гладкая эидоплаэматическак сеть. Гепатоциты активно иакапливают гликоген. В цитоплазме присутствуют многочисленные включения. Маркеры: альбумии, глюкозо В.фосфатаза, цитокератииы 8 и 18, цитох. ром Р 450, аспартат амииотраисфераза, алаиии амииотраисфераза. 6. Эпнтелнй иселчных протоков (холаигиоциты).
Маркеры: цитокератииы 7 и !9. и. Эидотеливльиые клетки (рис, 12-32) синусоидов имеют удлииеииую форму. Перииуклеариая область клетки выступает в просвет сосуда. Эидотелиальиые клетки коитактируют при помощи многочисленных отростков. Между эидотелиальиыми клетками и гепатоцитами имеетск простраиство циссе. В его пределах микроворсиики гепатоцитов соприкасаются с поверхностью эидотелиальиых клеток.