Том 3 (1135290), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Развитие гипофиза (кз Вам Ли; гете) 436 глсво9 ля а. Карман Рввзке. На 4-5-й неделе эктодермальный зпителий крыши ротовой бухты образует карман Раапке — вырост, направляющийся к мозгу. Из этого гипофизарного кармана развивается аденогипофиз (передняя, промежуточная и входящая в состав ножки гипофиза туберальная доли). Краниофармнгнома — врожденная доброкачественная дксзмбркональная опухоль, развивающаяся нз эпителия гнпофнзариого кармана Ралчке. Интракраниальная часть опу. колк нередко достигает гигантских размеров. Опухоль содержит кисти н петрнфнкаты. б. Ргосязии и)йимИвйзг(т.
Навстречу карману Ралпке растет выпячивание промежу. точного мозга, дающее начало нейрогипофизу (задняя доля гипофиза, нейрогипофи. зарная часть ножки гипофиза н отчасти срединное возвышение). 2. Адеиогмпофнз (рнс, 9 В) состоит из передней и промежуточной долей н туберальной части ножки гипофиза. а. Передняя долм — эпителнальная эндокринная железа, ее клетки синтезируют н секретируют различные гормоны (тропные и продукты экспрессии гена проопиомела.
нокортина). Синтез и секреция тропных гормонов находятся под контролем гипотала. мических рилизинг-гормонов, поступающих в капилляры передней доли гипофиза (вглоричная капнллярная сеть нз рисунке 9.9). (1) Гормоны. Разные эндокринные клетки передней доли синтезируют различные пептидные гормоны.
(а) Тронные гормоны. В передней доле синтезируются СТГ (аоматотрофный гормон, соматотро[ф[[п[ин, гормон роста), ТТГ (тиреотропный гормон, тирот. рофин), АКТГ (Влренокортикотропный гормон), гонадотропины (лютеинизирующнй гормон — ЛГ [лютропин[ и гйолликулостимулирующий гормон— ФСГ [фоллитропин[), пролактин. (б) Экспрессия гена проопиомеланокортнив может привести к синтезу и секреции ряда пептидов (АКТГ, [)- и у липотропины, ач [)- и у-меланотропнны, [)-эндорфин, АКТГ-подобный пептид), из которых гормональная функция установлена для АКТГ и меланотропинов; функцик остальных пептидов изучены недостаточно, Глюкокортвковды подавляют синтез мРНК прогормона с М, 31 кД, содер.
жащего последовательность для АКТГ, (2) Цмтологня. Эндокринные клетки передней доли,синтезирующие пептидные гормоны, содержат элементы гранулярной эндоплазматической сети, комплекс Гольдзгси, многочисленные митохондрии и секреторные гранулы различного диаметра. Клетки расположены анастомозируюшими тяжами н островками между кровеносными капиллярами с фенестрнрованным эндотелием, В последние выводятся гормоны, из капилляров к клеткам поступают либерины и соматостатин.
(3) Точная ндентмфнкацня аденоцнтов, синтезирующих конкретные гормоны, проводится иммуноцитохимически. (4) Морфологвческая классификация аденоцитов основана на связывании стандартных красителей (хромофильные и хромофобные [плохо окрашивающиеся[ клетки). (а) Хромофмльные клетки подразделяют по окрашиванию секреторных гранул на базофильные и оксифильные (ацидофильные) аденоциты. Дальнейшую идентификацию проводят на полутонких срезах и в ЭМ (преимущественно по величине гранул).
(!) Ацидофилы синтезируют, накапливают а гранулах и секретируют соматотрофин н пролактин. [Н Соматотрофы имеют граяулы диаметром до 400 нм. (1![ Лактотрофы содержат мелкие (около 200 нм) гранулм. Пря беременности н лактацин величина гранул может достигать 000 нм. 9нсзоериннов система 437 [Н1[ Соматомаммотрофы. Продукт экспрессии имеет эффекты как СТГ, так н пролактина. (Н) Базофалы [! [ Корти вотрофы экспресснруют ген проопиомеланокортнна (преимущественно АКТГ), содержат гранулы диаметром около 200 нм.
[П) Тнротрофы синтезируют ТТГ, содержат мелкие (около 150 нм) транулы. [1И) Гонадотрофы синтезируют ФСГ я лютропнн, размеры гранул варьируют от 200 до 400 нм. ФСГ н ЛГ синтезируются в разных полтинах гонадотрофов. (б) Хромофобные клетки — гетерогенная популяция клеток. (И Камбаальмый резерв (Н) Дегрануларовавшне клетки (оксифилы и базофнлы разных типов) (б) Регенерация аденоцитов, как производных эктодермального эпителия, происходит из камбиальных клеток (скорее всего, хромофобиые клетки). Гипертрофия эндокринных клеток наблюдается при ряде состояний (например, при беременности синтезирующие пролактин аденоциты не только гипертрофируются, но и увеличиваются в количестве).
(б) Аденомы гипофиза классифицируют по преобладающему в их составе типу эндокринных клеток. Соматотрофные (соматотрофиномы) опухоли вырабатывают гормон роста, кортикотропные опухоли — АКТГ, лактотропиые — пролактин, б. Туберальная дола состоит из тяжей эпителиальных клеток, между ними расположены гипофнзарные воротные вены (гг. роттав яурорлуэй на рисунке 9.9), соединяющие первичную капиллярную сеть (срединное возвышение) и вторичную капиллярную сеть (передняя доля гипбфиза).
Эндокринная функция эпнтелиальных клеток тубе- ральной доли практически отсутствует, редко встречаются базофильные аденоциты. в. Средная (промежуточная) долм гипофиза у человека выражена слабо, иногда встречаются клетки с экспрессией гена проопиомеланокортина. К Нейрогипофиз включает заднюю долю гипофиза, нейрогипофизарную часть ножки гипофиза и срединное возвышение (это обрззование, строго говоря, рассматривают как часть гипоталамуса). Гистологически нейрогипофиз состоит из клеток иейроглии, объединяемых термином ниглуицишы, кровеносных сосудов, аксонов гипоталамо-гипофизарного тракта и их окончаний иа кровеносных капиллярах (аксо-завальные синапсы).
Собственная эндокринная функция питуицитов неизвестна, они содержат многочисленные промежуточные филаменты, пигментные гранулы и липидные включения. а. Задняя доля. Гормоны в задней доле не синтезируются, но через стенку кровеносных капилляров в кровь секретируются аргинин вазопрессин, окситоцин и нейрофизины, поступающие по аксонам гипоталамо-гипофизарного тракта. б. Нейрогнпофнзарнам часть нозкки гипофиза содержит проходящие в заднюю долю аксоны гипоталамо-гипофизарного тракта. в. Срединное возвышение.
Здесь часть аксонов гипоталамо-гипофизарного тракта заканчивается аксо-завальными сннапсами на стенке кровеносных капилляров (лервичнаа капиллярная сеть иа рисунке 9-9). Через стенки этих капилляров в кровь происходит секреция рилизинг-гормонов, мишенями которых являются эндокрииные клетки передней доли, 4. Аксо.вазальиые сипапсы образованы терминальными расширениями аксонов ие. йросекреторных нейронов гипоталамуса, контактирующими со стенкой кровеносных капилляров срединного возвышения и задней доли гипофиза.
Аксоны имеют локальные утолщения (тельца Херринга), заполненные пузырьками и гранулами с гормонами. а. Срединное возвышение. В кровь поступают рилизинг-гормоны. б. Задиаа дола. В кровь поступают антидиуретический гормон (АДГ), окситоции и нейрофизины. 433 Глазов Л Б б. Портальная система кровотока состоит из первичной капиллярной сети срединного возвышения, воротных вен туберальной части аденогипофиза и вторичной капиллярной сети передней доли. Ток крови — от срединного возвышения к передней доле.
Воротная система обеспечивает поступление к эндокринным клеткам передней доли синтезируемых нейросекреторными нейронами гипоталамуса рилизинг-гормонов. Б. Нейросекреторные нейроны гипоталамуса — типичные нервные клетки. Синтезиру. емые в перикарионах этих нейронов рилиэинг-гормоны, аргинин вазопрессин, нейрофизины и окситоцин по аксонам этих нейронов в составе мембранных пузырьков транспортируются к аксо-вазальным синапсам (П А 4). Такие гормон-продуцирующие нервные клетки входят в состав многих ядер гипоталамуса, в т.ч. надзрительного (л, зиргаорйсиз) и околожелудочкового (». ратауеллтси!аггз).
Частично аксоны таких нейронов заканчиваются в эпендимной выстилке!В желудочка. !. Регуляция активиостп. Синтетическая и секреторная активность нейросекреторных нейронов находится под контролем (синаптические связи нейронов, нейромедиаторы, гормоны). а. Вышележащие отделы мозга, замыкающие многочисленные сигналы извне и из внутренней среды организма. б.
Дофамии через его рецепторы (см. табн, 94). в. Гормоны, Циклический синтез гонадолиберинов находится под контролем гормонов яичника (см. главу 1Б.З В 4). г, Суточный ритм синтеза и секреции гормонов гипоталамуса. 2. Влияние иа аденогипофиз (табл. 9.1), В. Гипоталамо-гипофизариый тракт (рнс, 9-8) образован аксонами нейросекреторных нейронов гипоталамуса.
Синтезнруемые в нейросекреториых нейронах гормоны при помощи аксонного транспорта достигают аксо-завальных синапсов нейрогипофиза (П А 4). Г. Кровоснабжение гипофиза (рнс. 9.9), Приносящие гипофизарные артерии в медиобазальном гипоталамусе (срединное возвышение) образуют первичную капиллярную сеть. Терминали аксонов нейросекреторных клеток гипоталамуса заканчиваются на этих капил. лярах, Кровь из первичной капиллярной сети собирается в портальные вены, идущие по гипофизарной ножке (туберальная часть) в переднюю долю. Здесь портальные вены переходят в капилляры вторичной сети.
Обогащбнная гормонами передней доли кровь из вто. ричной капиллярной сети поступает в общую циркуляцию через выносящие вены, Д. Гнпоталамические рилизинг-гормоны. К настоящему времени выделены, изучены и получены методами генной инженерии соматостатин и несколько лнберннов (соматолнберин, гонадолиберин, тиролиберии и кортиколиберин), ожидается появление фармакологи.