Том 3 (1135290), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Если рецепторные клетки отвечают на свет гнперполяризацией, то другие типы нейронов сетчатки при этом гиперполяризуются нли деполяризуются. (в) Темновой ток. В темноте ионные каналы в клеточной мембране рецепторных клеток поддерживаются в открытом состоянии за счет связывания белков ионных каналов с цГМФ. Потоки внутрь клетки Ха' и Са" через открытые каналы обеспечивают вемиовой ток. 11. ОБОНЯНИЕ А.
Анатомыв. Периферический отдел обонятельного анализатора представлен обонятельным полем (обонятельная выстилка, агеа о()потопа), которое занимает среднюю часть верхней носовой раковины и соответствующий ей участок слизистой оболочки перегородки носа. Обонятельный эпнтелвй содержит рецепторные клетки (ряс. 8-49). Их центральные отростки (аксоны) передают информацию в обонятельную луковицу. Обонятельные рецепторные клетки окружены опорными клетками. В подэпителиальной соединительной ткани расположены концевые отделы боумеиавых желез, кровеносные сосуды и пучки безмиелиновых нервных волокон обонятельного нерва.
Слизь, секретируемая боумеиовыми железами, покрывает поверхность обонятельной выстилки. В процессе хемовосприятня участвуют обонятельные реснички, погруженные в слизь. Обонятельный нерв — совокупность тонких обонятельных нитей (Г!(а о()ас(огта), проходящих через отверстия решетчатой кости в мозг к обонятельным луковицам. Кроме беэмнелиновых волокон, в соединительнотканном слое обонятельной выстилки проходят отдельные миелиновые волокна тройничного нерва, Б. Рвцепторвав клятва 1. Строемне, Тело обонятельной клетки содержит многочисленные митохондрии, цистерны эндоплазматической сети с рибосомами, элементы комплекса Гбльдзгси, лизосомы.
Обонятельные клетки, кроме центрального, имеют короткий периферический отросток (дендрит),заканчивающийся на поверхности обонятельного эпителия сферическим утолщением — обонятельной булавой диаметром 1-2 мкм. В ней присутствуют митохондрии, мелкие вакуоли и базальные тельца для отходящих от вершины булавы нескольких обонятельных волосков длиной до 10 мкм, имеющих строение типичных ресничек. 2. Фуикцыв.
Рецепторные клетки обонятельной выстилки регистрируют 25-35 первичных запахов. Их комбинации образуют много миллионов воспринимаемых запахов. Обо- Нейроонагоыня. Органы чувств 409 Обонятельная ресничка ворсинки онятельная игорная тка сон знльнвя ыбрвна Шванно клет инительная обственного слизистой олочки Кость тчатой тинки еа ойьсг тройничного нерва Боуменова железа Рнс. 8-4Э. Ортам обонянии. В эпителнн обонятельной выстнлки расположены обонятельные рецепторные нейроны. Их наружные отростки зананчнваются обонятельными булавами, от которых в раз. ные стороны параллельно поверхности эпителия отходят обонятельные волоски. Аксоны рецепторных нейронов в составе обонятельных нитей фгп офасгог)а) обонятельного нерва проходят через (агигла спйгоза решетчатой кости и образуют сннапсы с нейронамн обонятельной луковицы (Ьигйиз орасгопиз).
Многочисленные опорные клетки окружают рецепторные клетки )нз Снер 80, Иецз Е, 1Вта) 410 глава зл и ! нательные рецепторные нейроны в ответ на адекватную стимуляцию деполяризуются. В плазмолемму обонятельных ресничек встроены цАМФ-зависимые воротные ионные каналы, открывающиеся при взаимодействии с цАМФ. а. Система цАМФ. цАМФ-зависимые ворбтные ионные каналы активируются в ре.
эультате последовательности событий: взаимодействие пахучего вещества с белком. рецептором в плазмолемме обонятельных ресничек -+ активация О-белка -ь повыше. нне активности аденилатциклазы -+ увеличение уровня цАМФ. б. Система иноэитолтрнфосфата также имеет отношение к механизму хемовоспрнятия в органе обоняния.
При действии некоторых пахучих веществ быстро возрастает уровень инозитолтрифосфата, который взаимодействует с Са'-каналом в плаэмолемме обонятельных рецепторных нейронов. Таким образом, системы вторых посредников цАМФ и инозитолтрифосфата взаимодействуют между собой, обеспечивая луч. шее различение запахов. в. Механизм адаптации. Через цАМФ-зависимые ворбтные ионные каналы внутрь клетки проходят не только одновалентные катионы, но н Са", который связывается с кальмодулином. Образовавшийся комплекс Са'-кальмодулин взаимодействует с каналом, что препятствует его активации цАМФ, в результате чего рецепторная клетка становится нечувствительной (адаптируется) к действию пахучего вещества.
3. Регенерация. Продолжительность жизни обонятельных клеток — 30-35 дней. Обонятельные рецепторные клетки составляют иснлючение среди нейронов: они постоянно обновляются за счет клеток-предшественниц, т.е. относятся к обновляющейся клеточной популяции.
Это обстоятельство позволило использовать в эксперименте нейроны обонятельной выстилки для их трансплантации в мозг в расчете на интеграцию регенернруюшнх нейронов обонятельной выстилки в структуры нейронных ансамблей. Предшественники обонятельных рецепторных клеток — базальные клетки эпителия обонятельной выстилки. В. Опорные клетки.
Среди опорных клеток различают высокие цилиндрические клетки и клетки меньших размеров, не достигающие поверхности рецепторного слоя. Цилиндрические клетки иа апикальной поверхности содержат микроворсинки длиной 3-3 мкм, Кроме хорошо развитых органелл общего значения, опорные клетки в апикальной части содержат множество секреторных гранул. 1В, ВКУС Периферическая часть вкусового анализатора — вкусовые почки. Они обнаружены в эпите.
лнн рта, языка, губ, переднего отдела глотки, пищевода и гортани. Их основная локалиэация— хемочувствительные сосочки языка; грибовидные, желобоватые и листовидные. Вкусовая почка (рнс. $.30) имеет эллипсоидную форму, высоту 27-1!5 мкм н ширину 16-70 мкм. В их апикальном отделе находится заполненный аморфным веществом вкусовой канал, открывающийся на поверхность эпителия вкусовой пброй.
Почка образована 30-80 удлиненными клетками, тесно прилегающими одна к другой. Большинство этих клеток вступает в контакт с нервными волокнами, проникающими в почку из подэпителиального нервно. го сплетения, содержащего миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Все клеточные типы вкусовой почки образуют афферентные синапсы с нервными терминалами. !. Генез.
Развитие вкусовых почек языка протекает параллельно с прорастанием нервных волокон в эпителий. Дифференцировка почек начинается одновременно с появлением скоплений беэмнелиновых нервных волокон непосредственно под областью расположения будущей почки. нейраанатаыил Органы чувств 41 1 Ммкроворсмнкм Вкусовая пора пмтелий Нервные олокна Клетка 1 типа Клетка 81 типа Рмс.
8.80. Вкусовая почка состоит кз уэлвиекных светлых клеток различных типов. Их апвхазьная поверхность откры. вэется во вкусовую пору иа поверхности эпителивльното пласта. Клетки вкусовой поч. кк образуют синапсы с пери. феркческимк отростками чув. стэнтельных нейронов 1из давс ЯК 19941 етка 11 типа Баэальная мембрана Си Клетка 1ч' типа 2. Структура. Клетки вкусовых почек морфологически неоднородны. Выделяют четыре типа клеток, а, 1 тип. Клетки этого типа в апнкальной части имеют до 40 микроворсинок, выступающих в полость вкусового канала, Верхушечная часть клеток содержит большое количество электроноплотных гранул.
Цитоскелет представлен хорошо выраженными пучками микрофиламентов н микротрубочек. Часть этих структур образует компактный пучок, суженный конец которого связан с парой центриолей. Комплекс Гольдлси, имею1цнй отношение к образованию электроноплотных гранул, расположен над ядром. В базальной части клетки присутствуют небольшие плотные митохондрии. В этой же области сосредоточена хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. б.
Клетки !! типа имеют более светлую цитоплазму. В ней наряду с варьирующими по размерам вакуолями содержатся расширенные цистерны гладкой эндоплазматической сети. В апикальной части клетки расположены редкие мелкие микроворсинки. Встречаются мультивезикулярные тельца, лизосомы и электроноплотный материал. в. 1И тип. В апикальной части присутствуют невысокие микроворсинкн, центриоли и незначительное количество пузырьков диаметром до 120 нм.
Гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо. Многочисленные уплощенные цистерны и пузырьки образуют хорошо выраженную гладкую эндоплазматическую сеть. Характерная особенность клеток — наличие в цитоплазме гранулярных пузырьков диаметром 80-150 нм, а также светлых пузырьков диаметром 30-60 нм. Эти пузырьки, в первую очередь светлые, имеют отношение к афферентным сннапсам. Гранулярные пузырьки располагаются и в других частях клетки, но всегда присутствуют в области синапсов. г. Клетки 1Ч типа расположены в базальной части вкусовой почки и не достигают вкусового канала. Они содержат крупное ядро и пучки микрофиламентов.
Функция этих клеток остается неясной. Не исключено, что клетки ГЧ типа служат предшественниками для всех типов клеток вкусовой почки. 412 Глава а.л пг д 3, Хснорсцспторные клетки. Хотя контакты с афферентными волокнами образуют все типы клеток, функцию хемовосприятия связывают преимущественно с клетками типа!(!. В пресииаптической области вкусовых клеток гранулярные пузырьки содержат серотонин, меднатор афферентного сннапса.
Сладкие раздражители активируют во вкусовых рецепторных клетках аденилатциклазу, что приводит к увеличению уровня цАМФ. Горечи действуют через другой посредник, систему инозитолтрифосфата. 4. Регенерация. Во вкусовом рецепторе происходит постоянное обновление клеток. Из периферической области вкусовой почки клетки перемещаются в центральную ее часть со скоростью 0,06 мкм/час.
Средняя продолжительность жизни клеток вкусового рецепторного органа составляет 250с50 часов. После повреждения нервов, иннервирующих вкусовые почки, последние дегенерируют, а при регенерации нервов происходит их восстановление. Результаты этих исследований дают основание полагать, что вкусовые почки находятся под нейротрофическим контролем.
1Ч, СЛУХ И РАВНОВЕСИЕ Слуховая плвкодв Жвбвриыв дуги Зачаток глаза Рнс. 6-$1. Развитие орка слука и равновесия. А — 28. дневный эмбрион; Б — попереч. инй срез 22 дневного эмбриона иа уровне ромбовидного мозга (нз хзгиг Узг', !990! Змтодврмв Глотка А. Развитие (рис. 6-61 и 6-62). У 22-дневного эмбриона на уровне ромбовидного мозга появ. ляются парные утолщения эктодермы — слуховые плакоды. Путем инвагинации и последующего отделения от эктодермы формируется слуховой пузырек.
С медиальной стороны к слуховому пузырьку прилежит зачаток слухового ганглия, из которого вскоре дифференцируются ганглий преддверия и ганглий улитки. По мере развития в слуховом пузырьке появляются дае части: эллиптический мешочек — утрнкулюс (игг(си(из) с полу. кружными каналами и сферический мешочек — саккулюс (хасса(из) с зачатком канала улитки.
Б. Улитка — спирально закрученный костный канал, развившийся как вырост преддверия. Улитка образует 2,5 завитка длиной около 35 мм, Базилярная (основная) и вестибулярная мембраны, расположенные внутри канала улитки, делят его полость на трн части; барабанная лестница (лса(а гушрал!), вестибулярная лестница (зса(а уезбЬиб) и перепончатый канал улитки (зса(а тейа, средняя лестница, улитковый хол). Эндолимфа заполняет перепончатый канал улитки (зса(а игег((а), а перилимфа — вестибулярную н Нвйроонатомик Органы чувств 413 Ромбовидный Инвагииацил слуховой ллахопы Зача слухо гаигл Слухово лузы Глотка ьиая та Энт барабанную лестницы.
Барабанная лестница и вестибулярная лестница сообщаются у вершины улитки с помощью отверстия (геликотрема). В перепончатом канале улитки на базилярной мембране расположен рецепторный аппарат улитки — кдвглиее (спиральный) орган. 1. Вндолимфа — вязкая жидкость, заполняет перепончатый канал улитки и соединяется через специальный канал (с(исгпз гтип(елз) с эндолимфой вестибулярного аппарата.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
