Том 3 (1135290), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Здесь осуществляются контакты внутренних сегментов палочек н колбочек с дендрнтамн биполярных клеток. (г) Внутренний кдерный. Здесь располагаются биполкрные клетки, связывающне палочки н колбочки с ганглнознымн клетками, а также горизонтальные н амакрпнные клетки. Пернкарноны амакрннных клеток расположены во внутренней части внутреннего ядерного слоя. -+ К диску зрительного нерва Ф Свет англиазная клетка Внутренний етчатый слой Амакрннные клетки Мюллеровски клетки иполярнвя клетка аружный сетчатый слой Горизонтальн клетка Фоторецелторные етки Ф Импульс Пигментный пителий Рвс.
$.4$. Сетчатка. Стрелкзмн слева обозначены направления светового потока н возбужденна. Пигментный зпнтелнй окружает наружные сегменты фотсренепторных клеток, образуюшнх сннаптк. ческне контакты с бнполярнымк нейронамн. Информацня от биполярных клеток передается ганглноз. ным клеткам н по нх аксонам, образуюшнм зрительный нерв, уходит з мозг. Промежутки между нейронами заполняют крупные мкллероеские клетки. Их наружные отростки заканчиваются на грзннце между нзружнымн н зкутренннмн сегментзмн фоторецепторных клеток (из даугав, Вождях,!966) Нейроонатомик Органы чувств 406 (д) Внутренний сетчатый. В нем биполярные клетки контактируют с ганглиозными кпетками, анакриниьге клетки выступают в качестве вставочных нейронов. Популярна концепция о том, что ограниченное число биполярных кле. ток передает информацию 15 типам ганглиозных клеток при участии не менее 20 типов амакринных клеток. (е) Ганглиозный слой содержит ганглиоэные нейроны.
Общая схема передачи информации в сетчатке такова; рецепторная клетка -+ биполярная клетка -+ ганглиозная клетка и одновременно змакринная клетка -+ ганглиоэная клетка, (2) Фоторенепториые клетки — палочки (рнс. 8.46) н колбочки. Различают цен. тральное и периферическое зрение, что связано с характером распределения в сетчатке палочек и колбочек.
Периферические отростки фоторецепторных клеток состоят иэ наружного и внутреннего сегментов, соединенных ресничкой. (а) Наружньзй сегмент имеет множество уплощенных замкнутых дисков, содержащих зрительные пигменты: родопсин — в палочках; красный, зеленый и синий пигменты — в колбочках, (б) Внутреннкй сегмент заполнен митохондриями и содержит баэальное тель. це, от которого в наружный сегмент отходит 9 пар микротрубочек. (в) Центральное зрение, а также острота зрении реализуются колбочками.
(д) Периферическое зрение, а также ночное зрение и восприятие под- вижных объектов — функции палочек. (е) Цветовоспрнятие — функция колбочек. Существует три типа колбочек, каждый из которых содержит только один из трех разных (красный, зеленый и синий) зрительных пигментов.
(1) Зрительный пигмент состоит кз апопротеина (опснм), ковалентно связан. ного с хромофором (11-чис.ретнназь нли 11-цис-дегидроретиналь). (П) Спектральыав чувствнтельмость красного, зеленого и синего зрительных пигментов различна — соответственно 560, 535 и 440 нм — и определяется первичной структурой апопротенна. НаРужный сегмент ки Закрыто Клеточная мембрана Рнс. 8-46. Схема палочки.
В наружном сегменте расположена стопка дисков, содержащих зрительный пигмект родопскк. Мембрана дисков н клеточная мембрана разобщены. Свет (ьч) активирует родопсин ЙЬ" з дисках, что закрывает )Чз'-каналы з клеточной мембране н снижает вход )Чз' в клетку (нз (лтэ Т0, 1ввз! Синапс 406 Глава да 12 (ш) Трихромазйя — возможность различзть любые цвета, определяется присутствием в сетчатке всех трех зрительных пигментов (для красного, зеленого и синего — первичиые цвета).
Зти основы теории цветиого зрения предложил Гамаа Ямг (!802). ()т) Дмхроназйи — дефекты цветового восприятия (преимуществеиио у мужчин; например, в Европе разные дефекты у мужчин составляют 8'$ общей популяции) по одному из первичных цветов — подразделяют иа пратаиопии, дейтаиапии и тритаиопии (аа гр, первый, второй и третий [имеются в виду порядковые номера первичиых цветов: саоглвежсювеино красный, зелеиый, синий!) [Н Протекания (стрздзет восприятие красного, примерно 25% случаев цветовой слепоты) развивается при сзязаивам с хромосомой Х наследовании генного дефекта. [П[ Дейтаиопяя (цветовая слепота па восприятию телепата, около 75~', всех случаев; связанное с хромосомой Х иаследоваике, полиморфизм гена).
[ПУ[ Трнтаиопия (страдает преамущестзеииа восприятие фиалетазога цвета, де. фекткое зрение по синему в желтому). Аутосомиое дамииантиае наследование дефектного гена (723!.З-аЗ2), (8) Нейроны (а) Горизонтальные клетки. Их перикзриоиы расположены в наружной части внутреннего ядерного слоя, а отростки входят в область сииапсов между фоторецепториыми и биполяриыми клетками. Горизоитальиые клетки получают информацию от колбочек и передают ее также колбочкам.
Соседние горизоитальиые клетки связаиы между собой щелевыми контактами. (6) Амакркниые клетки. Их перикариоиы находятся во внутренней части внутреннего ядерного слоя в области сииапсов между биполяриыми и гаиглиозиыми клетками. (в) Ганглиазные клетки — крупиые мультиполяриые иейроиы многих разно. видиостей. Их аксоиы образуют зрительный нерв. (4) Нейромедиаторы. Нейроны сетчатки синтезируют ацетилхалии, дофамии, Ьглутамииовую кислоту, глиции, 7-змииомасляиую кислоту.
Некоторые нейроны содержат серотоиии, его аналоги (иидоламииы) и иейропептиды, (б) Функциональные особенмости (а) Бнполярные клетки реагируют иа контрастность изображения. Некоторые биполяры сильнее реагируют иа цветной, нежели иа черно-белый контраст. Одни получают ииформацию преимуществеиио от палочек, другие — ат колбочек. (6) Ганглнозиые клетки реагируют иа множество свойств зрительного объекта (мппример, иа светлые и темные объекты, однородность освещения, цвет объекта, его ориентацию). (6) Центральная ямка. В области центральной ямки расположены преимущественно колбочки.
Каждая колбочка цеитрзльиой ямки образует сииапс только с одним биполяриым нейроном. Виутреииий ядерный и гаиглиозиый слои в области центральной ямки истоичеиы, (У) Глин. Кроме нейронов, сетчатка содержит крупные клетки радиальиой глии— млылвравскцг клетки (рис. 8 $8). Их ядра расположены иа уровне цеитрзльиой части внутреннего ядерного слоя. Наружные отростки эакаичиваются микраворсииками, образуя наружный пограничный слой.
Внутренние отростки имеют расширеиие (иожку) во внутреннем паграиичиом слое иа границе со стеклавидиым телом. Функция. Глиальиые клетки играют важную роль в регуляции ионного гомеостаза сетчатки. В частности, оии сиижают концентрацию К' во виеклетачиом нейраанотамиж Органы чувств 407 Глицин 90 Глутаыин 113 Лизин 296 Алании 292 . 8 47. Структура родопснна. Мо. екула содержит 7 трансмембрэнных и.
спиральных участков. Черные круги соответствуют локализации наиболее распространенных молекулярных дефек. тоз, Показано, какие иэ амииокнслотиых остатков з молекуле опснна прн мутацн. эх заменены на остатки других амнно. кислот. Так, прн одной иэ мутаций глицнн во втором трансиембранном участке з 90.м положении заменен на аспарагин, что приводит к врожденной ночной сле.
поте (нз даэ у ! ег а), !994) пространстве, где концентрация этих ионов при световом раздражении резко увеличивается. Плазматическая мембрана мньиеровских клеток в области ножки характеризуется высокой проннцаемостью для ионов К', выходящих из клетки. ВУкллеровская клетка захватывает К' из наружных слоев сетчатки и направляет поток этих ионов через свою ножку в жидкость стекловидного тела, (8) Мехаммзм фотовоспрмятмя. В состав дисков фоторецепторных клеток входят зрительные пигменты, в т.ч.
родопснн палочек. (а) Родопсмм (рнс, 8.47) состоит из белковой части (опсин) и хромофора — )!чцисретиналя, под действием фотонов переходящего в транс.ретиналь. Мутации генов, кодирующих синтез опсинов, приводят к развитию пигментного ретиии. та и ночной (куриной) слепоты. Описано около 40 мутаций генов опсинов. (б) Каскад зротоактмвацмм (рис. 8-48). При попадании квантов света иа на.
ружные сегменты в фоторецепторных клетках последовательно происходят следующие события: активация родопсина в результате фотоизомеризации ь каталитическая активация б-белка (бг трансдуцин) )глава 2 И В 2 а (Я)(а) (з)) Рис. 8.48. Трап си выбранный белок родоп сии н его связь с 0.белком (трансдуцин) в плаэмолемме фоторецепториых влеток, Воэбуж. денный фотонамн родопснн активирует бчзелок. Прн этом гуаноэннднфосфат, связанный с о.СЕ 64елка, заменяется на гуанозинтрнфосфэт.
От. щеменные а.СЕ и Р СЕ действуют на фосфодн. зстераэу н заставляют ее превращать цГМФ з гуанозннмонофосфат. Это закрывает Хэ'-каналы. н ионы Ма' не могут попасть в клетку, что приво. днт к ее гнперполяризации.  — родопснн;о, Р и у — СЕ 0ч.'елка; А — агоннст (в данном случае кванты света); Š— фермент.эффектор фосфоди. зстераэа (из )узнп е4 ег а(, )ввз) 40$ Глово В,Л ВД родопсином -+ активация фосфоднэстеразы при связывании с О,а -+ гидролиз цГМФ цГМФ-фосфоднэстеразой -+ переход цГМФ-зависимых Ха'-каналов нз открытого состояния в закрытое -+ гиперполяризация плазмолеммы фоторецепторной клетки -+ передача сигнала на биполярные клетки.
П) Актввация родопсмиа в результате фотовзомерваацвы. Свет, погло. щаемый родопсином, инициирует ответ в каскаде цГМФ. (!!) Каталитмческая активация 6-белка (Ог трансдуцин) родопсиыом. Активированный родопсин взаимодействует с О-белком (состоит из трех СЕ). о- СЕ 6-белка активирует цГМФ-фосфодиэстеразу. (!!!) Актывацыя фосфодизстеразы прм связываыии с б,гх. Увеличение ак. тивности цГМФ-фосфодиэстеразы снижает концентрацию цГМФ, что сопровождается закрытием ионных каналов. (!т) Гвперпоаирызацыя плазмолеммы фоторецепторыой клетки — следствие закрытия ионных каналов. В результате рецепторная клетка гиперполяризуется, что служит сигналом для изменения характера секреции медиатора в синапсе между внутренним сегментом рецепторной клетки и дендритом биполярной клетки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
