Н.А. Юрина, А.И. Радостина - Гистология (1135282), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Имеют бобовидное ядро. Увеличение числа юных и палочкоядерных нейтрофилов свидетельствует об усилении кроветворения в ответ на кровопотерю или воспалительный процесс в организме и называется «сдвигом влево» (они записаны слева в лейкоцитарной формуле). 49 Эозинофильные гранулоциты составляют 1— 5% всех лейкоцитов. Их размеры больше, чем у нейтрофилов (12— 14 мкм). Ядро имеет обычно два сегмента, в цитоплазме имеются два типа гранул — специфические оксифильпые и неспецифические азурофильные (лизосомы).
Специфические гранулы крупные (0,5— 1,5 мкм), округлой нли овальной формы, с плотной средней частью, которая в электронном микроскопе имеет характерное пластинчатое строение и окружена тонкозернистым матрнксом. Специфические гранулы содержат ферменты — пероксидазу, эстеразы, гистамнназу, неспецифические гранулы — кислую фосфатазу и другие гидролитические ферменты. В крови могут встречаться палочкоядерные и юные формы эозинофилов. Эозинофильные лейкоцжгы имеют меньшую фагоцнтарную активность, чем нейтрофильные, принимают участие в защитных реакциях организма на чужеродный белок, в аллергических и анафилактических реакциях. В последних отмечается выделение гистамина, а эозинофилы осуществляют антигистаминное действие, разрушая гистамнн с помощью фермента гистаминазы и фагоцитируя гранулы с гистамином, выделяемые базофилами и тучными клетками.
Б а з о ф ил ь н ы е г р а н у л о ц н ты составляют в крови 0 — 1'/~ от общего числа лейкоцитов, имеют размер 11 — 12 мкм. Ядро базофила слабодольчатое, цитоплазма заполнена крупными грануламн, обладающими метахромазией, т. е. способносп ю изменять цвет примененного красителя. Например, при окрашивании толуидиновым синим гранулы базофилов приобретают красно-фиолетовый цвет. Метахромазия обусловлена наличием гепарина (кислого гликозамнногликана — ГАГ).
В гранулах содержатся также гистамин, серотонин, ферменты пероксидаза, кислая фосфатаза. Базофильные гранулоциты синтезируют гистамин и гепарин, участвуя в регуляции процессов свертывания крови и проницаемости сосудов, а также в иммунологических реакциях аллергического характера. Фагоцитарная активность выражена слабо. Л и м ф о ц и т ы составляют в крови 20 — 35'/ . Их размеры варьируют от 4,5 до 10 мкм.
Различают малые (4,5 — б мкм), средние (7 — 10 мкм) и большие лимфоциты (10 мкм и более) (см. рис. 14,А). Большие лимфоциты (молодые формы) у взрослых отсутствуют, встречаются лишь у новорожденных и детей. Ядро лимфоцитов обычно округлое или бобовидное, интенсивно окрашено, так как содержит много гетерохроматина, имеет небольшой ободок базофильной цитоплазмы, более выраженный у средних лимфоцитов.
В цитоплазме некоторых лимфоцитов содержится небольшое количество азурофильных гранул (лизосом). По происхождению и функции различают Т-лимфоцитьс (образуются в тимусе) и В-лимфоциспьс (образуются в красном костном мозге). В-лимфоциты обеспечивают гуморальный иммунитет, превращаясь в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела, поступающие в кровь (находятся во фракции глобулинов) и уничтожающие чужеродные вещества (антигены).
Т-лимфоциты обеспечивают реакции клеточ- ао ного иммунитета (при трансплантации органов, опухолевом росте и др,), т. е. уничтожают чужеродные клетки, а также регулируют гуморальный иммунитет. Т-лимфоциты и В-лимфоцнты различаются составом «рецепторо⻠— специфических вещесгв на их плазмолемме, «узнающнх» чужеродные вещества (антигены) и взаимодействующих с ними при нммунных реакциях. Продолжительность жизни лимфоцитов варьирует от нескольких недель (короткоживущне В-лимфоциты) до нескольких лет (долгоживующие Т-лимфоциты).
Большую часть крови составляют долгожнвущие Т-лимфоциты (около 80%). М о н о ц и т ы. Составляют б — 8'/» от общего числа лейкоцитов, являются самыми крупными клетками крови„их размер — 18— 20 мкм. Ядра моноцитов разнообразной формы — подковообразные, бобовидные и др., более светлые, чем у лимфоцитов (см. рис. 14,А). Цитоплазма моноцитов имеет больший объем и менее базофильна, чем таковая лимфоцитов, часто содержит неспецифическую азурофильную зернистость (лизосомы), образует пальцеобразные выросты. В цитоплазме расположены пиноцитозные везикулы. Моноциты крови являются источником образования макрофагов в соединительной ткани, куда они постоянно мигрируют, и вместе с ними относятся к макрофагической системе (или системе мононуклеарных фагоцнтов).
Моноциты способны к активному пиноцитозу, обычному и нммунному фагоцитозу, участвуя вмесге с Т- и В-лимфоцитами в реакциях гуморального и клеточного иммунитета. Подробное рассмотрение этих процессов будет описано в главе 8. Т р о м б о ц и т ы. Содержание их в крови составляет 200— 300 10» в 1 л, их размеры — 2 — 3 мкм. Тромбоциты, или к р о в ян ы е п л а с т и н к и, — безъядерные тельца (фрагменты цито- плазмы мегакариоцитов костного мозга), состоящие из зернистой более плотной центральной части — грануломера и гомогенной периферической части — гиалонера (см.
рис. 14,А). Обладают способностью к склеиванию (агглютинации) и часто образуют группы. Кровяные пластинки содержат ряд биохимически активных веществ и ферментов (тромбокиназа и др.), участвующих в процессе свертывания крови. Продолжительность жизни тромбоцитов — 5 — 8 дней. Лимфа. Состоит из лимфоплазмы и форменных элементов, которые представлены главным образом лимфоцитами (98%), а также небольшим количеством моноцитов и других лейкоцитов, иногда встречаются эритроциты.
Она формируется в тканях,' сначала в замкнутых с одного конца лимфокапиллярах (периферическая лимфа), затем протекает через лимфатические узлы, где обогащается лимфоцитами (при этом образуется промежуточная лимфа), н, наконец, вливается в главные коллекторы (грудной проток и правьгй лимфатический проток), образуя центральную лимфу, поступающую в крупные вены, впадающие в правое предсердие. Основная функция лимфы — регуляция оттока жидкости и метаболитов от и органов в дополнение к венозной системе и обеспечение рециркуля- ции лимфоцитов, являющихся главными клетками, обеспечива- ющими реакции иммунитета. ОБРАЗОВАНИЕ (ГИСТОГЕНЕЗ) КРОВИ И ЛИМФЫ Формирование этих тканей происходит в эмбриональном периоде (эмбриональный гемо- и лимфопозз) и после рождения в течение всей последующей жизни (постэмбрионапьный гемо- и лимфопоэз).
Эмбриональный гемоноэз и лимфоиоэз. Формирование клеток крови и лимфы происходит последовательно в стенке желточного мешка, печени, красном костном мозге„тимусе, селезенке и лимфатических узлах. В результате впервые образуется кровь как ткань. Постэмбрионалъныи гемопоэз и лвмфоноэз. Г е м о н о э з— процесс физиологической регенерации крови, т. е. постоянное восполнение ежедневно погибающих клеток. Он совершается в красном костном мозге (главный орган гемопозза), где происходит образование зритроцитов (э р и т р о ц и т о п о э з), всех зернистых лейкоцитов (гранулоцитопозз), моноцитов (моноцитопоз з), тромбоцитов (т р о м б о ц и т о и о з з), В-лимфоцитов и предшественников Т-лимфоцитов; в т и м у с е образование Т- лимфоцитов, в селезенке и лимфатических у з л а х — образование иммуноцитов — дифференцировка и размножение В-лимфоцитов и превращение их в плазмоциты, дифференцировка и размножение Т-лимфоцитов.
Процесс дифференцировки каждого вида клеток крови сложньй и включает в себя ряд стадий. Общей родоначальной клеткой для всех клеток крови является полипотентная стволовая клетка крови, из которой образуются полустволовые клетки (ПСК), также полипотентные, но уже частично детерминированные, т. е. обладающие меньшими потенциями, чем СКК. Затем из полустволовых клеток формируются унипотентные предшественники, детерминированные для образования одного вида клеток (зритроцитов, моноцитов и др.), превращающиеся в соответствующие бласты— размножающиеся клетки, часть из которых проходит ряд стадий дифференцировки и специализации (дифференцирующиеся, созревающие клетки), в результате чего образуются дифференцированные (зрелые) клетки (рис.
15). Таким образом, последовательность образования (дифференцировки) каждого из видов клеток крови можно схематизировать следующим образом: СКК вЂ” ПСК унипотентный предшественник — бласт — дифференцирующиеся (созревающие) клетки — дифференцированные (зрелые) клетки, В качестве примера рассмотрим стадии развития эритроцитов (эритропоэз): СКК вЂ” ПСК (полипотентный предшественник зритроцитов и нейтрофильных гранулоцитов) — унипотентный предшественник зритроцитов (КОЕ-Э)— — проэритробласт — дифференцирующиеся формы: базофильный 52 эритробласт — полнхроматофильный эритробласт оксифильный эритробласт, геморетикулоцит — эритроцит.
Процесс образования других клеток крови можно проследить на рис. 15. При физиологической регенерации крови потребность в эритроцитах обычно восполняется за счет размножения и дифференцировки полихроматофильных и оксифильных эритробластов, потребность в зернистых лейкоцитах — за счет миелоцитов и метамиелоцитов. При потерях крови, когда имеет место репаратнвная регенерация крови, включаются более ранние стадии развития — унипотентные и даже полюютентные предшественники. Л и м ф о ц и т о п о э з имеет некоторые особенности: образованные лимфоциты (дифференцированные формы) способны снова переходить в менее дифференцированные клетки — бласты (дедифференцировка), которые далее размножаются и специализируются в различные иммуноциты (плйзмоциты и др.).
Поскольку красный костный мозг является главным источником стволовых клеток крови, он часто используется в медицинской практике для пересадки больным с нарушениями образования крови, особенно при лучевых поражениях. Для суждения о состоянии кроветворения в клинике применяют исследование биоптатов красного костного мозга, селезенки, лимфатических узлов. Красный костный мозг чаще всего берут из грудины. Контрольные вопросы 1.